Поглощение минеральных веществ из почвы и транспорт ионов через клеточные мембраны. Происхождение и роль трансмембранного потенциала в транспорте ионов

Вы находитесь: Поглощение минеральных веществ из почвы и транспорт ионов через клеточные мембраны

Так как все ионы заряжены, скорость их диффузии и распределения в равновесном состоянии определяется не только проницаемостью мембраны и различиями в концентрации ионов по обе ее стороны (химический потенциал), но также и электрическим потенциалом, возникающим между внутренней и ;внешней сторонами мембраны. Поэтому мы говорим, что движение ионов обусловлено градиентом электрохимического потенциала. Обычно растительные клетки на внутренней стороне своих мембран имеют отрицательный потенциал, что приводит к преимущественному поглощению катионов ( + ) по сравнению с анионами (-). Необходимо более детально обсудить этот потенциал.

Если разделить мембраной растворы с разной концентрацией свободно диффундирующих ионов, то между двумя ее сторонами возникнет напряжение, называемое трансмембранным потенциалом. Его можно измерить с помощью двух микроэлектродов, соединенных с чувствительным вольтметром. Один электрод, сделанный из стеклянного капилляра с диаметром приблизительно 1 мкм, вводится через клеточную стенку и плазмалемму внутрь клетки, а другой, электрод сравнения, располагается вне клетки (рис. 7.8). В клетках с большой центральной вакуолью внутренний электрод обычно проникает не только через плазмалемму, но и через тонопласт, так что измеряемые величины представляют собой разность потенциалов между вакуолью и клеточным окружением. Подобные измерения показывают, что разность потенциалов колеблется от 50 до 200 мВ, причем содержимое клетки характеризуется более отрицательным зарядом.

Трансмембранный потенциал частично обусловлен избирательной проницаемостью клеточной мембраны, что ограничивает скорость движения одного иона относительно другого. К+, например, может проникать через мембрану значительно быстрее, чем С1-. Если оба этих иона внутри клетки имеют более высокую концентрацию, чем вокруг нее, то более быстрая нетто-диффузия ионов К+ наружу по градиенту концентрации в конечном! итоге приведет к возникновению более высокого отрицательного заряда внутри клетки, так как там останется избыточное количество С1.

Активный транспорт (прокачивание ионов через мембрану) представляет собой, вероятно, самый важный регулятор трансмембранного потенциала. Некоторые детали этого процесса мы обсудим позже. Вначале рассмотрим последствия активного транспорта ионов какого-либо одного типа только в одном направлении. Такой процесс называется электрогенным, так как: ведет к накапливанию отрицательных зарядов на одной стороне мембраны и положительных - на другой. Одним из главных ионов, участвующих в создании трансмембранного потенциала, является Н+. При откачивании Н+ из клетки внутри нее возникает отрицательный потенциал.

Возникнув однажды, трансмембранный потенциал в свою очередь может влиять на последующее движение ионов. Предположим, например, что трансмембранный потенциал клетки составляет -166 мВ, причем внутреннее содержимое клетки

заряжено отрицательно. Этот внутриклеточный отрицательный потенциал вызывает диффузию в клетку положительно заряженных ионов, таких, как К+. Одновременно будет подавлено поступление отрицательно заряженных ионов, например С1-. Количественную зависимость между траномембранным потенциалом и диффузионными потоками какого-либо иона, например К+, можно рассчитать по формуле, называемой уравнением Нернста (см. ниже).

Некоторые незаряженные молекулы, такие, как сахароза, проникают через мембрану вместе с тем или иным ионом, обычно Н+. Этот процесс, называемый котранспортом или симпортом, играет особенно важную роль в регуляции движения сахарозы во флоэму и из нее (см. гл. 8).

Поступление в клетки флоэмы комплекса Н+ - сахароза ('загрузка') и его выделение из клеток флоэмы ('разгрузка'), вероятно, происходят путем перемещения молекул через мембрану с участием пермеазы. Незаряженные молекулы сахарозы 'проталкиваются' через пермеазу ионами Н+, причем направление нетто-диффузии определяется электрохимическим градиентом Н+.

Уравнение Нернста связывает электрический потенциал внутри клетки с распределением заряженных ионов:

где Е - трансмембранный потенциал (мВ), измеренный с использованием заземленного электрода вне клетки; п - валентность и заряд иона;

d - концентрация (молярность) иона внутри клетки; С0 - концентрация (молярность) иона вне клетки. Предположим, что Е=-116 мВ. Для одновалентных катионов, например Na+ или К+, п=1 и lg С1/С0=-116/-58=2. Так как

2 - это lg 100, К+ и Na+ будут диффундировать в клетку без затраты метаболической энергии до тех пор, пока внутренняя концентрация каждого иона не будет равна 102, или 100Хна-ружная концентрация. С другой стороны, диффузия одновалентного аниона, например С1_, приведет к тому, что его внутренняя концентрация будет составлять лишь 10-2, или 0,01Х внешняя концентрация.

Типичные величины трансмембранного потенциала и концентрации К+, Na+ и С1- внутри вакуоли клетки высшего растения показаны ниже. Концентрация Na+ внутри клетки меньше величины, рассчитанной по уравнению Нернста, а концентрация

K+ и GI- - больше. Очевидно, Na+ активно транспортируется из клетки, а К+ и С1- - в клетку. К+- единственный элемент, фактическая концентрация которого близка к рассчитанной по уравнению Нернста.