Биохимия фотосинтеза. Преобразование лучистой энергии в химическую

Вы находитесь: Биохимия фотосинтеза

Фотохимическая работа, выполняемая при фотосинтезе, в конечном счете сводится к разложению молекул воды или какого-нибудь ее аналога, например H2S. Однако, прежде чем это произойдет, 'физическая' энергия уловленных фотонов должна быть как-то видоизменена, преобразована в 'химическую' энергию. В осуществлении этого этапа фотосинтеза, т. е. этапа, сводящегося к преобразованию энергии, участвует лишь небольшая часть всех пигментных молекул, сосредоточенная в фотохимически активных центрах хлоропластов. Энергия, поглощенная хлорофиллом и другими фотоактивированными пигментами, передается молекулам хлорофилла, находящимся в этих фотохимически активных центрах, или ловушках. В результате отдельным электронам сообщается достаточное количество энергии для того, чтобы они могли перейти от молекул хлорофилла в фотохимически активных центрах к другим, находящимся поблизости молекулам, к так называемым переносчикам электронов. Переносчик поглощает определенную часть этой энергии активации и передает электрон следующему переносчику, где тот же процесс повторяется. В хлоропластах различные переносчики электронов размещены на мембране или внутри мембраны и образуют здесь некий ряд, в пределах которого они располагаются в соответствии с их способностью присоединять электроны (иными словами, с их 'окислительно-восстановительным потенциалом').

Таким образом, электрон переходит от одного переносчика к другому, подобно тому как низвергается по каскаду вода - с одного уступа на другой. Во время перемещения электрона по такой цепи переносчиков часть его энергии переводится в химическую форму, поскольку за счет этой энергии из аденозиндифосфата (ADP) и неорганического фосфата (P1) синтезируется аденозинтрифосфат (АТР). В химической связи между ADP и запасается значительное количество энергии (8-10 ккал/моль) и эта энергия высвобождается в процессе реакций, в которых указанная связь разрывается. Синтез АТР, протекающий с использованием энергии видимой части солнечной радиации, носит название фотофосфорилирования. АТР - это 'энергетическая валюта' живых клеток. Многие реакции, идущие в клетке с потреблением энергии (эндергонические реакции), получают эту энергию именно в результате распада АТР до ADP и либо P1, либо какого-нибудь другого фосфорилированного соединения.

Более 20 лет назад Роберт Эмерсон обнаружил, что красный свет с длиной волны более 700 нм, относительно малоэффективный в фотосинтезе высших растений, становится вполне эффективным, если использовать его совместно с более коротковолновым красным светом. Это явление, названное 'эффектом усиления Эмерсона', было положено в основу гипотезы, согласно которой фотосинтез включает две разные световые реакции и оптимальные условия создаются для него в том случае, когда две эти реакции протекают одновременно. Гипотезу подкрепило выделение из хлоропластов высших растений двух отдельных систем, получивших названия фотосистема I и фотосистема II (рис. 4.12). Каждая из этих фотосистем характеризуется своим особым набором молекул хлорофилла и связанных с ними переносчиков электронов и каждая осуществляет свои, присущие только ей фотосинтетические реакции.

Фотосистема I - единственная, имеющаяся у бактерий - работает без участия кислорода, поскольку бактерии - это самые примитивные автотрофы; фотосистема I, по-видимому, преобладала на ранних этапах биологической эволюции, когда кислорода в земной атмосфере было мало. С развитием фотосистемы II растения получили возможность выделять молекулярный кислород из воды. Именно это обстоятельство, очевидно, и определило изменение свойств земной атмосферы: из анаэробной она стала теперь аэробной.

Хлорофилл, являющийся энергетической ловушкой фотосистемы I, обозначают символом Р700, поскольку максимум поглощения приходится у него на 700 нм. При поглощении кванта света один из электронов Р700 переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим железо и серу (FeS), а затем передается переносчику, который называется ферредоксином. Далее электрон следует по одному из двух возможных путей. Один путь (циклическое фотофосфорилирование) состоит из поэтапного переноса электрона от ферредоксина обратно к Р70о через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды, содержащие витамин В2, и гемсодержащие цитохромы. В то время как электрон перемещается поэтому циклическому пути, энергия его используется для присоединения P1 к ADP с образованием АТР. Кислород в циклическом фотофосфорилировании не участвует, и поскольку газообмена между внутренним пространством листа и атмосферой не происходит, теоретически фотосинтез такого типа может протекать и при закрытых устьицах. Циклическое фотофосфорилирование - единственный функциональный путь фотосинтеза в монохроматическом свете с длиной волны более 700 нм, потому что для активации фотосистемы II необходимо более коротковолновое излучение. Однако нам пока еще трудно судить о том, насколько важную роль играет циклическое фотофосфорилирование в листьях.