Биохимия фотосинтеза. Поглощение лучистой энергии

Вы находитесь: Биохимия фотосинтеза

Свет может вызвать фотохимический эффект лишь после того, как он будет поглощен. Вещества, поглощающие видимый свет, называются пигментами. Поглощение пигментом кванта света (фотона) определяется характером распределения электронов в молекуле данного пигмента; какие именно длины волн будет поглощать пигмент, зависит от числа и от расположения двойных связей в его молекуле, а также от присутствия в ней ароматических колец. В результате поглощения фотона пигментом распределение электронов в его молекуле несколько изменяется и пигмент переходит в иную, 'активированную', форму. Поскольку между длиной волны поглощаемого света и структурой поглощающего вещества существует определенная связь, мы можем установить характеристики пигмента, играющего, роль фоторецептора в определенной фотохимической реакции, по данным, показывающим, как изменяется его активность в зависимости от длины волны.

Направляя на зеленый лист монохроматический свет различной длины волны, полученный с помощью светофильтра, призмы или дифракционной решетки, и измеряя скорость фотосинтеза, соответствующую каждой длине волны, можно убедиться в том, что свет в синей (~ 420 нм) и красной (~670 нм) областях спектра обеспечивает наибольшую эффективность фотосинтеза, а свет в зеленой (~ 500-600 нм) области наименьшую (рис. 4.7). Такой спектр действия (зависимость относительной эффективности процесса от длины волны) можно объяснить, исходя из спектра поглощения хлорофилла, главного пигмента хлоропластов.

Экстрагированный из листьев хлорофилл интенсивно поглощает как раз в тех диапазонах длин волн, которые наиболее эффективны в фотосинтезе (рис. 4.8). Само это сходство между 'спектром поглощения' хлорофилла и 'спектром действия' фотосинтеза является одним из лучших доказательств того, что роль главного рецепторного пигмента в фотосинтезе играет именно хлорофилл. Отдельные особенности спектра действия фотосинтеза указывают, что в поглощении света при этом процессе участвуют также и желтые пигменты - каротиноиды, которые наряду с хлорофиллом в большом количестве содержатся в хлоропластах. В отсутствие хлорофилла каротиноиды неспособны осуществлять фотосинтез, поэтому принято считать, что активированные светом каротиноиды передают поглощенную ими энергию хлорофиллу, который в конечном счете и выполняет собственно фотосинтетическую работу.

Расчеты показывают, что в перенос электронов при фотосинтезе в действительности вовлекается только небольшая часть молекул хлорофилла. Прочие его молекулы выполняют лишь роль светособирающего комплекса, или светособирающей антенны. Передача энергии от каротиноидов к хлорофиллу и от одной молекулы хлорофилла к другой происходит в результате процесса, который называют резонансным переносом. Участвующие в этом процессе молекулы должны быть плотно упакованы, для того чтобы колебательная энергия могла непосредственно передаваться от одной молекулы к другой. В гранах хлоропластов у высших растений фотосинтетические пигменты именно так и упакованы, о чем мы уже говорили в гл. 2; поэтому энергия, поглощенная одним из пигментов, легко может быть передана молекулам некоторых других пигментов.

У пурпурных фотосинтезирующих бактерий имеется пигмент бактериохлорофилл - структурный аналог хлорофилла. Этот пигмент поглощает в зеленом и инфракрасном участках спектра, т. е. в тех областях, где высшим зеленым растениям интенсивное поглощение не свойственно. Красные, бурые и сине-зеленые водоросли содержат наряду с хлорофиллом также и большие количества пигментов из группы фикобилинов (фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин и другие, родственные желчным пигментам животных);

кроме того, в них присутствуют и каротиноиды, такие, как фукоксаятин и перидинин. Перечисленные пигменты образуют ассоциации, которые у этих водорослей играют роль главной светопоглощающей системы. Фикоэритрин поглощает в сине-зеленой области спектра и потому кажется красным, тогда как фикоцианин и аллофикоцианин наиболее интенсивно поглощают в желтом и красном диапазонах и соответственно окрашены в синий или зеленый цвет (рис. 4.9). Спектр действия фотосинтеза у этих водорослей (рис. 4.10) заметно отличается от спектра зеленых растений.

Пигменты водорослей, присоединенные к белкам, сгруппированы в структурные единицы, фикобилисомы, располагающиеся

в хлоропластах на той стороне ламелл, которая обращена к строме. Все пигменты флуоресцируют, т. е. каждый из них поглощает фотоны определенной энергии и определенной длины волны и испускает фотоны меньшей энергии с несколько большей длиной волны. Таким образом, в результате ряда актов поглощения и испускания света световая энергия в конечном счете передается хлорофиллу.

Фикобилины, на долю которых приходится у некоторых водорослей до 60% всего белка, образуют достаточно эффективную светособирающую систему, хотя передача энергии между этими пигментами происходит все же не столь эффективно, как в хлоропластах высших растений. Есть водоросли, у которых соотношение различных фикобилинов меняется в зависимости от спектрального состава света. Такие водоросли при освещении светом разных длин волн меняют свою окраску. Это явление получило название хроматической адаптации. Если, например, выращивать такие водоросли на красном свету, то у них будет преобладать фикоцианин, если же освещать их зеленым светом, то главное место займет фикоэритрин. Подобная приспособляемость позволяет водорослям, растущим на разной глубине, поглощать достаточно света, необходимого для фотосинтеза, хотя свет с увеличением глубины меняет свой спектральный состав, так как часть его энергии при прохождении через слой воды поглощается или же рассеивается молекулами воды или взвешенными в воде частицами. Не все водоросли обладают способностью к хроматической адаптации. Некоторые из них выживают на разной глубине благодаря тому, что с увеличением глубины они синтезируют больше пигмента.