Regulacja wzrostu przez swiatlo. Odkrycie fitokhroma

Wy rezydujecie: regulacja wzrostu przez swiatlo

Historia odkrycia fitokhroma na rozpoczynajacym 50 latach przez grupe badaczy ministerstwa do rolnych USA ekonomii uklada jedne z najbardziej niepokojace kapituly w behavioral naukach etiud roslin. Ta historia rozpoczela sie w przyblizeniu na 30 latach staro bardziej rannych od pracy dwoch eksperymentalnego personelu transakcja z tytoniem. U. Garner i X. Allard postaral sie razmnozhit mutantnyi typ krupnolistnogo tyton - Maryland Mammot ktora per przygoda odrosla w jednorazowej kopii wsrod innych tabachnykh roslin. W rodzajniku czas poczatkowy typ hojnie zatsvel, i Maryland Mammot - nie. Zyczac zeby otrzymac posiew tego wartosciowego nowego typu i lekajacej tamtej rosliny nie moga zatsvesti do autumn chlody, naukowcy zadecydowali przeniesc to w teplitsu. To jakkolwiek, despite wszystko przyjelo miary, roslina konsekwentnie powstrzymana w vegetativnom panstwowa w przyblizeniu do srednia grudnia, kiedy na tym ukazala sie zachatki kwiecie - miesiace potem, jak na normalnych roslinach szczesliwie byly dokonywane wyksztalceniem posiewu.

Analiza roznolitych czynnikow ktorych mogla byc odpowiedzialne dla tego nieparzystego odniesienia, liderowala Garnera i Allarda do nieuchronnego zawarcia ktorego sadza zatsvelo pod wplyw wlasnej malej dlugosci dnia w hemisferze polnocy przed bozym narodzeniem. Oni zalozyli iz kwiat moze byc spowodowany przez niosacy Marylandu roslin Mammot w szczegolnych aparatach fotograficzny z falszywie skracanym swietlanym dniem.

Tabaczny Maryland Mammot, zatsvetaiushchii leix w tamtym wypadku, jesli dlugosc dnia mniejszej jakiejs krytycznej wartosci, stalowej nazwac sie przez rosline krotkiego dnia. Do tej kategorii pertain i wielu inne rosliny, zawieraja jakies ksztalty soi, khrizantem i puansettii. Przeciw, shpinat i jakies zboze zatsvetaiut jedyne wtedy, kiedy dlugosc dnia przewyzsza okreslona krytyczna wartosc; Ta roslina dlugiego dnia. To wreszcie, to jest grupa roslin (tomaty et al.), Kwiat ktory nie zalezny na dlugosci dnia (neutralne rosliny). Reakcja roslin na dlugosci dnia czytuje nazwana fotoperiodizmom.

Krytyczny fotoperiod dla roznych typow i nawet glowienek roslin kuso oraz dlugi dzien przez daleki variruet. To uklada 14 ch dla Biloxi - korotkodnevnogo glowienka soi, rastushchego na wolnosci 35°, zwazywszy glowienka Batoravka, ogolnie dorosniety na wolnosci 45° i wyzej ponad, bedzie tsvesti nawet w ciaglym wyjasnieniu. Te roznice w krytycznym fotoperiode graja wazna role w rozdziale roslin na kuli.

W latach, nastepujacy tyl odkrycie fotoperiodizma, pasa jasny ze wielu rosliny reaguja na czasie trwania ciaglej czarnosci, anizeli na dlugosci swietlany okres. W innym slowku, tak zwana roslina krotkiego dnia - to faktycznie sadza 'dlugiej nocy'. Dla zalozheniya tsvetochnykh bulwy do niego potrzebny okreslony minimalny czas trwania czarnosci, nie przerwal przez swiatlo. Jednakowo roslina dlugiego dnia przez moze byc w roslinie skutku 'krotkiej nocy': To bedzie tsvesti leix w tamtym wypadku, jesli okres nocy nie dlugos jakiegos maksimum.

Skuteczny okres czarnosci dla korotkodnevnogo rosliny moze byc zrobiony bezskuteczny przez znaczy naturalnego odskoku - dosc kawalek skrocic to (wszystko na kilku minutach) albo zeby przerwac dokola srodek rozprysku slabego swiatla. To rozmawia co roslina moze 'zmierzyc' czas trwania czarnosci dokladne wewnatrz kilku minuty i ze fotoperiodizm czytuje zjednywane z praca neobychaino czuciowym svetovosprinimaiushchei systemem. Korotkodnevnoe roslina durnishnik tsvetet w rezimie 15 ch sveta+ 9 ch czarnosci, ale nie bedzie tsvesti, jesli ciemny okres uklada 8.5 ch albo 9en-strazniczy ciemny okres czytuje przerwany przez krotki swietlany okres (stroj. 11.2). Jak maly jak jeden odpowiedni okres czarnosci moze poprowadzic rozkwitnac, chociazby dalszy ciemny period nienalezycie dlugo. Ten fenomen czytuje wiedziany jak fotoperiodicheskaya wprowadzenie. Na wielu roslinach dlugiego dnia zdarza podobny, ale nazad skierowalem fenomen: interruption zbyt dlugi ciemny okres przez wysadzone swietlane dowozeni do wprowadzenia i do zalozheniiu kwiecie.

Tak, rosliny epistoly i krotkiego dnia, demonstracyjnego, wlasny podobny fotoperiodicheskim mechanizm, ale ostatni co ze akta wizerunku w roznych kierunkach.

Korotkodnevnyi glowienka soi Biloxi tak czuciowa zapalic sie ktory induktivnyi skutek epistoly temnovykh period moze byc zdejmowany nawet minutnym oblucheniem z pomoca lamp nakalivaniya (bez filtra) dokola srodek nocy. Na tym rachunek X. Deska-vik i S. Khendrix z kolaboracja przyszla do zawarcia, ze ta roslina bedzie idealnym obiektem dla klarowania pytania o iz, co dlugos wody najbardziej efektywnie zapobiegaja initsiatsiiu kwiatu; I ta informacja w jego obrocie mogla posluzyc w zidentyfikowaniu fotoretseptornogo pigmenta dzielacy w kwiecie kierujacym. Iz dlaczego oni okreslili widmo czynu dla tego procesu uzywajaca szklanica spektrograf dla rownoczesnego oblucheniya grupy roslin przez swiatlo z rozna dlugoscia falistosci (stroj. 11.3).

Otrzymywany spectra czynu dla ingibirovaniya kwiat korotkodnevnykh rosliny soi i durnishnika i dla aktywacji kwiatu dlinnodnevnykh rosliny Hordeum (jeczmien) i Hyoscyamus (belena) wyeksmitowane przestraszac podobny (stroj. 11.4).

W wszystko wypadki wystepuja maksimum dzialalnosci w czerwonym terenie widma (dookola 660 nm) w wszystko ale dokompletowuja neeffektivnosti inne tereny. Podobienstwo spectra da sie rozwazyc prawdopodobny, iz zatsvetanie rosliny kuso oraz dlugi dzien czytuje hamowany i ten sam pigmentom. Analiza widma czynu liderowala do przybierania ktory absorptive pigment podobny od pigmentom algi fikotsianinom ktore rodstven uszczypliwe pigmentam zwierze. Niestety, taki pigmentov autorzy w podopytnykh rosliny nie znajdowaly i ze dlaczego stalowy przeprowadzic rewizje w innym kierunku.

Dawno zalozony byl wiedziany tamtym swiatlem wielce obchodzi prorastanie jakis posiew. To dla przykladu, uvlazhnennye posiew salata glowienka Wielka Rapide prorastaiut zle w zupelnej czarnosci, ale skoro i zupelnie dobrze w exponirovanii na lekkich dla kilku minut. Bedzie to wyeksmitowalo tamto widmo czynu z tym koncem w wgladzie skutku podobnego z widmem czynu dla kwiatu! Jednakie to prorostok ziarnko grochu dorosniete w zupelnej czarnosci, ma bardzo dlugi, delikatny neligmentirovannyi stebel, iskrivlennyi wierzcholkowy kordonek i wszystko ale nie raspustivshiesya listowie. Jesli taki etiolirovannyi prorostok zeby wystawic leix na krotkim czasie na lekkim, listowiu nastepnie czytuja rozwinieta, poczynania kordonka raspryamlyatsya i elongacja steblya czytuje spowalniana (stroj. 11.5). Widmo czynu do i tutaj faktycznie identycznego widma dla kwitna. To potrzebne sfinalizowac iz takie allogeneous reakcje, jak prorastanie posiewu, zmiana etiolirovannogo prorostka (to 'deetio-lyatsiya') i wprowadzenie kwiatu, dotykalo i tego samego pigmentom-receptora.

Ale tamto to dla pigmentu? Odpowiedz wystepowala jak wynik nowa interpretacja starych przezyc jak do prorastaniiu posiew salata rozegrany w 1935 g. L. Flintom i E. Mak-alisterom. Ti badacze pokazali, iz prorastanie posiew salata Wielki Rapide bedzie nie jedyny pobudzil przez czerwone swiatlo, ale ze dobrze czytuje obnizony przez swiatlo odleglego czerwonego terenu widma z dlugoscia falistosci dookola 730 nm (stroj. 11.6).

To odkrycie liderowalo do hipotezy ktore czerwone swiatlo zmienia pigment w jednym kierunku, i odleglym czerwonym - w innym. Przezycia z nieprzerwanym wplywem czerwonym (k) i odlegly czerwony (DK) swietlana uznawana ta hipoteza. W takim polozeniu nasienie reagowalo leix na ostatnim obluchenie, niby ksztalt pigmenta twardnial w kopytku exposition, byl samym skutecznym czynnikiem (stroj. 11.7).

Nawet posiew, obluchennye 100 czasu trwania przez przemiennie Czerwone i odlegle czerwone swiatlo, prorastali podobnie, jak i obluchennye przez iz i inne swiatlo jak do jednego czasu. W wszystko reakcja wypadkow prorastaniya okreslila ostatni swietlany wplyw, do poprzedniej czarnosci.

Wtedy Bortvik i Khendrix badany wplyw odleglego czerwonego swiatla na rykoszetach kwiatu i dietiolirovaniya troskal sie przez czerwone swiatlo. I tutaj wystepuja 'obratimost Do - DK' (stroj. 11.8). To dozwolilo przepowiedziec iz istnieje jeden czynny pigment w dwoma nawzajem fotoobratimykh ksztaltach, jednych z ktory utworzy pod czyn czerwony, i inne- odlegle czerwone swiatlo (stroj. 11.9).

Zamienne, cele mergence w 660 i 730 nm po oblucheniem konsekwentnie z czerwonym i odleglym czerwonym swiatlem umozliwionym nietrudno dostrzec pigment i zeby zmierzyc to ilosc, specjalnie w etiolirovannykh rosliny, gdzie ekranirovanie khlorofillom nie formuje korowodu (cm. Ponizej). Zanim dlugi pigment wystepuja w ekstraktach roslin, czytuje skoncentrowany, czytuje oczyszczony, analizuja i polowicznie charakteryzowane. To odezwalo sie fitokhromom (od greckiego slowka, denotative 'roslina' i 'krasitel'). To dwa ksztaltu bylo nazywane konsekwentnie z Fk (fitokhrom,

Absorptive czerwone swiatlo) i Fdk (absorptive odlegle czerwone swiatlo). Fitokhrom czytuje syntetyzujac w ksztalcie Fk. Iz dlaczego etiolirovannye prorostki zawra Fk, anizeli Fdk. Obluchenie przez czerwone swiatlo konwertuje polowe fitokhroma w Fdk - fiziologicheski czynny ksztalt, zwazywszy przez dalszych obluchenie odleglych czerwonych lekkich konwertytow Fdk nazad w Fk.(Stroj. 11.10).