Nadanie mineralu. Fixatsiya azot

Wy rezydujecie: nadanie mineralu

Jeden z glowne zadania biochemikow, dotyczyl w podwyzszajacych productivity rolnej ekonomii, zysk w spelnieniu azotfixatsii, poniewaz wzrost roslin przewaznie limitiruet nieodpowiedni zaopatrzeniowy ich staly azot. Azot w ksztalcie stajni molekuly N2 uklada 80% atmosfer. Przed fixatsiei (odbudowujac azotu do amoniaka) to molekula musi przez co tamten wizerunek destabilized i splintered. Formowal w fixatsii amoniak (NH3) moze byc pozarta przez okopowizne roslin samych w sobie albo po tym oksydacja pochvennymi mikroorganizmami do nitratov (N03-). W wiekszosci wyksztalcenia gleb NO3 - od NH3 powstaje tyl znachorka ze polowa azotu czytuje pozarta przez okopowizne w ksztalcie NO3 -.

Fixatsiya azot czytuje rozegrany przez glownie jakis swobodnie zyjacy bacteria zuzywajacy organiczna istote gleby. Wsrod tego, dla przykladu, aerobic ksztalt Azotobacter i anaerobnaya - Clostridium. Bacteria rodu Rhizobium ktory zbyt partycypuja w fixatsii azot, mieszkanko w kornevykh nabrzmienia albo klubenkakh rodzajnik typy roslin (stroj. 7.3). Roslina-tlum nalezy ogolnie do rodziny pulsa zawieraja ziarnko grochu, fasole, soiu, alfalfa, koniczynowe i viku. Niedawno rozegrane badania pokazaly ze azotfixiruiushchie bacteria rodu Spirillum okrazaja okopowizne tropikalnej trawy Digitaria. To slabe polaczenie okopowizny trawy i bacteria w rizosfere, mozliwe, przedstawia posredniczace ewolucyjne rusztowanie miedzy svobodnozhivushchim azotobakterom i lokalizowany w klubenkakh rizobiumom. Roslina 'przycichna bacteria z pomoca organicznych kornevykh akcentuacj. Mikroorganizmy rizosfery w jego obrocie mebluja rosliny przez staly azot. Jakies blekitne-zielone algi (jak Apabaepa i Nostoc) i fotosinteziruiushchie bacteria (Rhodospirillum) moga przytwierdzic atmosferyczny azot, energeticheski gody ten proces z fotosintezom. Ukazal organizmy najbardziej wyrazany avtotrofa-mi biologic swiat, chociaz jakis shtammy Apabaepa zyja i efektywnie przytwierdzaja azot leix w cialach od szczegolnej 'karmanchikami' wodnej paproci Azolla. Wzglady tego fenomenu nie czytuja rozjasnione.

Nawzajem pozyteczne polaczenie dwaj organizmov czytuje nazwane simbiozom. Poniewaz zaden Rhizobium, zaden roslinny-tlum by osobno nie m zeby przytwierdzic i zeby odrestaurowac atmosferyczny azot, biologic kompleks w klubenke potrzebny rozwazyc jak simbioticheskuiu polaczenie bacteria i sadzi-tlum. Kazdy typ roslinnego-tlumu ma wlasny simbioticheskii Rhizobium. Odwrotnosc uznavanie roslina-tlum i bacteria czytuje rozegrany przez znaczy doczepki szczegolnego bialka (lektina) rezyduja zewnetrznie klatek kornevogo voloska, do specyficznej bakterii. Po doczepce do tlumu przypytalem sie organizm penetruje klatki dziwnie iskrivlennykh kornevykh voloskov ktory, jawny, deformiruiutsya pod wplyw odroznionego przez bacteria rostovykh gormonov grupe auxina. Wewnatrz w domu wsadzic-tlum bakterii dziela, i utworzylo potomnosc zmienia ksztalt tokarstwo do bakteroidy zawierany w zarazliwej nitce ktorej przechodzi od szczytu kletochnoi sciany kornevogo voloska przez srodek klatki (stroj. 7.4).

Ostateczny wynik takiego przenikania bacteria nader silne razrastanie klatki korzenia przynoszacego do wyksztalcenia borodavchatykh wybrzuszen nazwanych klubenkami. Rizobium m skuteczny przytwierdzic azot, leix wystepujacy w klubenkakh taki typ.

Polaczenie miedzy Spirillum i to roslina-tlum zbyt opowiada do simbioticheskoi, ale ona czytuje ograniczona przez powierzchnie okopowizny. To mniej formidable typ polaczenia, poniewaz Spirillum moze byc dorosniety oprocz tlumu wobec dostatecznej ilosci pozywnych istot. Iz dlaczego naukowcy badaja mozliwosc szklanicy-czyszcza z lusek kultivirovaniya ti bacteria jak zrodla stalego azotu. Jak dobrze pokazywalo ze czasami to bacteria mieszkanko w cialach z kukuruzoi. To otwiera mozliwosc wynoszacej shtammov, zdolny do fixatsii azot na tamtych typach roslin ktorych ogolnie maja nie azotfixiruiushchikh bacteria.

Fixatsiya azot czytuje rozegrany Fe2+ przez - i Mo_-obejmujacy ferment nitrogenazoi. Rosliny, zycie w polaczeniach z azotfixiruiushchimi przez bacteria i byc zaleznym na tym fermencie, nie reaguja na dodatku azotsoderzhashchikh nawozow, poniewaz amoniak (NH3), prezent w nich albo ksztalconych od wciaganego azotsoderzhashchego tworzywa, deprymuje dzialalnosc genov majaca wladze synteza nitrogenazy. Iz dlaczego zakusy podniesc poziom azotfixatsii wlaczaja rewizje azotfixiruiushchikh bacteria, prozne zdolnosci dotykac syntezy nitrogenazy jak do podstawy 'sprzezenia'. W adjustable mechanizmie, jawnym, czytuje zwinieta ferment glutaminsintetaza, poniewaz synteza nitrogenazy powstaje leix w wysokiej tresci glutaminsintetazy. Niedawno wystepowalem mutantnye bacteria, wlacznie wielki wiele glutaminsintetazy. Oni dalej ciagna syntetyzowac nitrogenazu nawet wobec NH3. Tak, poratowanie bacteria z wysoka skutecznoscia azotfixatsii to zdaje sie hopeful.

Wykluczcie nitrogenazy kto czytujcie zjednywany z molekuloi N2 i bedzie destabilize jego, aby odbudowywac N2 do NH3 potrzebny silny vosstanovitel i ATR. Ferredoxin - perenoschik elektrony dzielace jak dobrze i w fotosinteze, - sluzy magistralny zwracajacy przedstawiciel. W simbioticheskoi azotfixatsii ATR czytuje dostarczywszy przez rosline przez tlum i ilosc stalego azotu czesto confines zeby biec fotosinteza. Iz dlaczego 'uzyzniaja' rosline, dla przykladu soiu, dvuokisiu wegiel, pryncypialnie moze byc podniesiony generala fixatsiiu azot nalezny do podwyzszajacego iloczasowy metabolitov formowal w fotosinteze. Jakkolwiek to trudno rozegrac w praktyce w vozdelyvanii polnych kultur.

Wszystko azotfixiruiushchie systemy moga byc otrute nawet przez sledovymi ilosci tlena. Iz znaczy iz ferment nitrogenaza nawet w aerobic klatkach musi byc zawarty ogolnie w anaerobnykh polozenie. W kornevykh klubenkakh to pulsa czytuje dokonywane z pomoca leggemoglobina (LHB) - rudaw zhelezosoderzhashchego analog zwierze pigmenta. Lubcie gemoglobinu krew i mioglobinu miesnie, leggemoglobin moga byc zjednane z tlenem:

Taka oprawa opatruje skuteczne usuniecie tlena rezydujace wewnatrz wolanie od nitrogenazy, i optimal szybkosci azotfixatsii. Tlen spokrewnil sie z leggemoglobinom, moze byc jak dobrze uzywany dla wyksztalcenia ATR w procesie tchu. To ma bardzo duze znaczenie, poniewaz dla fixatsii azot potrzebne znaczace ilosci ATR. To normalnie, niz krasnee klubenek, tematow aktivnee w tym procesy odchodzenia azotfixatsii. W- azotfixiruiushchei blekitna-zielona alga Nostoc nitrogenaza, jawny, czytuje lokalizowana w geterotsistakh, szczegolny nefotosinteziruiushchikh anaerobnykh klatki (stroj. 7.5). Ta strukturalna organizacja serwy jak dobrze dla odosobnienia azotfixiruiushchei system od tlena odroznionego w procesie fotosinteza.

Jakas mikroorganizmy mieszkajaca gleba, moze acerbate amoniak (NH3) do nitratov (NO3-). Wiekszosc roslin wola pozrec, i zeby uzyc azot weszla w ksztalcie nitrata, chociaz taki azot na wadze wlaczaja w roslinnym tworzywie w ksztalcie wysokiego-zwracanego aminogrupp (-NH2). Ferment nitratreduktaza restauruje nitraty nazad do ammoniya z pomoca zwracanej dykhatelnykh perenoschikov, ze NADPH. Nitratreduktaza, lubia, comprises molibden w czynnym srodku, i to, mozliwe, magistralna metaboliczna rola molibdena w roslinach. Przebudowa N03~ do NH3 moze, jawny, powstaja przez taki posredniczacy stosunek, jak azotistaya kwasna (HONO) i gidroxilamin (NH2OH).

Amoniak toxichen dla roslinnych klatek, ze dlaczego to nie musi byc amassed w nich w bardziej duzych ilosciach. Amoniak ogolnie kolejno do aminokisloty wchodzacego do reakcji z i-ketoglutarovoi kwasny (metabolit cykl Krebsa), ze wynik co utworzy glutaminovaya kwasny, i w dalszym dodatku amoniaka - glutamin, amidglutaminovoi acids (stroj. 7.6).

Inny aminokisloty czytuja syntetyzowany w procesie fermentativnogo procesie pereaminirovaniya, w ktore glutaminovaya kwasne antrakty z innym ketokislotami, przez poprzednikow nowych aminokislot, perenosya na nich aminogruppu i konwertowaly znowu w i-ketoglutarovuiu kwasny. Asparaginovaya kwasny jeden z pierwsze wyroby reakcji pereaminirovaniya. Przez w tym receptorze przykladu aminogruppy serwy shchavelevouxusnaya kwasne. W dodatkowej oprawie amoniaka z asparaginovoi kwasny utworza asparagin - posrod asparaginovoi acids. Glowno w ksztalcie tych czterech skladnikow - glutaminovoi kwasnych, glutamina, asparaginovoi kwasnych i asparagina - i czytuje przewozac staly azot od klatek korpya jak do calej rosliny. Jakis aminokisloty utworzy przez znaczy modyfikacji karbonowego ciala predsushchestvuiushchei aminokisloty.

Tak, generala krugovorot azot w naturze przedstawia zamienne przejscie tego wolny gaseous ksztalt w atmosferze w stalym ksztalcie w glebie do albo biologicznym systemie. W roslinnych klatkach polkniety nitraty znowu czytuja zwracany do amoniakalnego ktory tedy czytuje zjednywany z okreslonym organiczny acids, ze wynik co utworzy aminokisloty, i tedy bialka. Te istoty perevarivaiutsya zwierze i obrot do zwierzecych bialek i azotistye wyroby zamiany - mocznik i mochevuiu kwasny. W epistole biegaja wszystko zwierze i sadzi kostke do gry od i razlagaiutsya w glebie z wyksztalceniem naturalnego azotistykh istoty, ze amoniak. Te istoty stale retsirkuliruiut przez biologiczny system tworzacy krugovorot azot (stroj. 7.7).

Bywszy winnym do czynu denitrifitsiruiushchikh bacteria staly azot w ksztalcie wolnego molekularnego azotu powroty w atmosferze, skad to znowu moze byc przytwierdzone przez bacteria. Denitrifikatsiya - cieszy sie rozrzutny proces. To teraz moze byc spowolnione w glebie z pomoca chemicznego stosunku, specjalnie mianowanego dla tego celu. Ich stosowanie musi oddac istotna pomoc do rolnej ekonomii.

Ferment nitrogenaza ktory czytuje zjednywany z molekuloi. N2 (N=n) i restauruje jego do amoniaka (NH3), moze jak dobrze adject acetylen (NS=SN) i zeby odrestaurowac to do etilena (NS=SN). Odkrywajac tej dzialalnosci za metode, z pomoca ktorego azotfixiruiushchuiu dzialalnosc rosliny moze byc okreslona prawy precz w plci. Okreslona ilosc acetylena w ksztalcie gaza czytuje wciagana w korzeniu obitaemuiu owiniecie rosliny i po poki deleted' ilosc acetylena obroconego do etilen, sluzy indykator azotfixiruiushchei ableness okopowizny tej rosliny. Poniewaz acetylen oraz etilen gazy, rownej nieznacznej ich ilosci moga byc zanalizowane przez metode gaseous chromatografii dopuszczajacej bez bardziej duzej znachorki wydatkow zyskac dokladne dane. Uzywajac te metode, fiziologi rosliny badane azotfixiruiushchuiu ableness roslin soi w ontogeneze i badany fiziologicheskie czynniki obchodzace skutecznosc procesu. To wazno dla detekcji drog dalszego podniesienia productivity roslin.