Абсцизовая кислота-гормон стресса. Открытие абсцизовой кислоты

Вы находитесь: Абсцизовая кислота-гормон стресса

Опыты, проведенные разными исследователями, показали, что выдерживание листьев на коротком дне приводит к образованию зимующих почек. Стало ясно, что в этот процесс вовлечен какой-то гормональный сигнал. Путем последовательной очистки экстрактов из березы (Betula) и их анализа с помощью биотестов на состояние покоя П. Ф. Уэринг и его сотрудники (Aberystwith, Wales) обнаружили несколько индуцирующих покой соединений. Вещество, производящее наибольший эффект в этом отношении, называется теперь абсцизовой кислотой (АБК; рис. 10.10). Такое название было дано ему потому, что примерно в то же время Ф. Т. Аддикотт и его сотрудники в Калифорнии установили, что с этим веществом связано опадение (abscission) коробочек хлопчатника. В общем АБК, по-видимому, играет незначительную роль в опадении листьев, так что это название не совсем подходит для данного вещества.

В течение ряда лет роль АВК в стимулировании покоя деревьев была предметом полемики. Внесение АБК задерживает распускание почек, если покой был прерван низкими температурами.

Однако если определять содержание АБК в деревьях на протяжении целого сезона или при различных условиях роста, то высокие уровни АБК не всегда коррелируют с покоем и наоборот. Например, было установлено, что у яблони содержание АБК в активно растущих верхушках побегов выше, чем в покоящихся. В то же время у сливы и у винограда, как показали анализы, максимальное содержание АБК совпадает с максимальной глубиной зимнего покоя. Эти, казалось бы, противоречивые результаты, вероятно, можно объяснить с помощью концепции гормонального баланса, т. е. путем определения количества ингибирующей АБК по отношению к стимулирующим рост гормонам - гиббереллинам и цитокининам. Так, у клена (Acer) наибольшее количество АБК содержится в молодых побегах, тогда как уровень гибереллина ниже всего на коротком дне. АБК, присутствующая в побегах, вероятно, индуцирует покой в условиях короткого, а не длинного дня, когда высокие уровни гиббереллина могут преодолеть эффекты, вызванные АБК.

Мы не знаем, каким образом осуществляется генетический контроль летнего покоя. У одних деревьев разворачиваются только те листья, которые находятся в ранее сформировавшихся почках, после чего закладываются новые почки; у других же деревьев образование листьев прекращается лишь в середине лета. Условия среды, как, например, водный стресс, безусловно способствуют летнему покою, о возможностях же гормонального контроля нам известно очень мало. У ивы (Salix) содержание АБК резко возрастает в июле, непосредственно перед прекращением роста. Однако у других видов никакой четкой закономерности в этом отношении отмечено не было. Зимний покой обычно прерывается, если в течение нескольких недель температуры несколько превышают температуру замерзания воды. Предполагается, что этот период связан с разрушением АБК. Но когда измеряют общее содержание АБК, часто не находят никакой разницы между контрольными и опытными растениями. Действие холодного периода можно объяснить скорее тем, что в ходе его возрастающие количества АБК постепенно превращаются в глюкозид абсцизовой кислоты. Это может быть способом изолирования или инактивации АБК. При прерывании покоя содержание различных веществ, активирующих этот процесс, также возрастает. Они, по-видимому, нейтрализуют действие присутствующей в растении АБК (рис. 10.12).

Поэтому данное состояние почки можно рассматривать как результат достигнутого равновесия между активирующими гормонами и АБК. Последняя обычно функционирует лишь тогда, когда содержание активирующих гормонов, таких, как гиббереллин, снижается под воздействием короткого дня.

Гормоны, прерывающие покой, очевидно, синтезируются, а АБК разрушается непосредственно в тканях самой почки. Таким образом, если воздействию холодом подвергнуть лишь некоторые почки на дереве, то они при перенесении в тепло начинают расти, тогда как остальные, не выдержанные на холоде, почки продолжают оставаться в состоянии покоя. Это ясно показывает, что прерывание покоя в отличие от его начала не контролируется гормонами, перемещающимися по растению.