Дыхание. Окислительное фосфорилирование

Вы находитесь: Дыхание

Ни в одной из рассмотренных выше реакций молекулярный кислород не участвует, а между тем, как известно, потребление кислорода - характернейшая черта процесса, который мы называем дыханием. Потребность в кислороде возникает вследствие того, что значительная доля энергии, находившейся ранее в гексозе, содержится теперь в восстановленных переносчиках NADH и FADH2, из которых она должна высвободиться в третьей стадии дыхания, когда эти переносчики вновь окислятся, передав свои электроны свободному кислороду. Поскольку в упомянутых переносчиках (NADH и FADH2) заключено довольно большое количество энергии, высвобождаться она должна опять-таки постепенно, путем передачи электрона от этих кофакторов целому ряду переносчиков, связанных с белками и определенным образом ориентированных в пространстве в составе цепи переноса электронов. Каждый такой переносчик находится на несколько более низком уровне восстановленности, чем его предшественник, и в соответствии с этим содержит меньше энергии. Конечным акцептором электрона служит молекулярный кислород, который вместе с протоном, поступившим из окружающей водной среды, образует новую молекулу воды:

Цепь переноса электронов состоит из ряда переносчиков, которые могут находиться либо в восстановленном, либо в окисленном состоянии (рис. 5.8). Эти переносчики представляют собой ферменты, для которых коферментами служат различные производные витаминов. Расположены переносчики на внутренней мембране митохондрий (см. рис. 2.19 и 5.6), подобно тому как локализованы на тилакоидах хлоропластов переносчики электронов, действующие при фотосинтезе. Завершают цепь переноса электронов гемсодержащие цитохромы, в которых поступающие к ним электроны восстанавливают железо, переводя его из окисной формы (Fe3+) в закисную (Fe2+); от цитохромов электроны переходят на кислород. На нескольких этапах в цепи переноса электронов энергия высвобождается и используется для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата. На каждую молекулу NADH, передающую свои электроны в цепь переноса электронов, синтезируются, как полагают, три молекулы АТР, а на каждую молекулу FADH2 - две. Поскольку АТР образуется в результате окисления каждого предшествующего переносчика и электроны в конце концов переходят на кислород, процесс этот получил название окислительного фосфорилирования. Сложность всех этих реакций делает понятной необходимость соответствующей сложной структуры митохондрий. Каждый фермент должен располагаться таким образом, чтобы он мог принять определенный субстрат и передать готовый продукт следующему ферменту в том же ряду. Нарушение в любой точке цепи переноса электронов полностью блокирует транспорт электронов. Известно, например, что такие

дыхательные яды, как цианид и окись углерода, осуществляют свое действие, соединяясь с железом цитохромов, в результате чего становится невозможным переход Fe3+ в Fe2+. Клетка при этом может погибнуть, если в ней не существует какого-нибудь другого пути, по которому электроны могли бы переноситься на кислород.

Для дыхания, так же как и для фотосинтеза (см. гл. 4), хемиосмотическая теория предлагает стройное объяснение, позволяющее понять, каким образом энергия, получаемая от переноса электронов по цепи переносчиков, сопрягается с синтезом АТР (рис. 5.9). Переносчики электронов расположены асимметрично на внутренней мембране митохондрии. Некоторые из них переносят не только электроны, но и протоны, вследствие чего между двумя сторонами внутренней мембраны митохондрии возникает градиент концентрации протонов; дело обстоит здесь так же, как и на мембране тилакоидов, с той разницей, что протоны транспортируются изнутри наружу, так что с внутренней стороны митохондриальная мембрана оказывается более щелочной, а с наружной - более кислой. Перенос каждой пары электронов по цепи переносчиков от NADH к 1/2О2приводит к переходу через митохондриальную мембрану шести ионов Н+. Этот значительный градиент рН между двумя сторонами мембраны представляет собой, так же как и при фотосинтезе, потенциальный источник энергии. Энергия, выделяющаяся при обратном движении протонов, т. е. при их перемещении в митохондрию по особым каналам в грибовидных выростах (см. рис. 2.18), расходуется при участии фактора сопряжения на синтез АТР из ADP и Р1.