Auxin. Tropizmy en transport auxina

Jullie zetelen: Auxin

Verkrommingen veroorzaakt door eenzijdige toepassing auxina op plant, de verkrommingen manen van de verschillende orgelen van beplanten verschijning aangeschoten van ontsteken of zwaartekrachten. Het is Real, wij nu weten die zodanig de twist danst (tropizmy) worden asymmetrische uitreiking auxina in betrokkene orgel verbonden aan. Het is bijvoorbeeld, als koleoptil ovsa om door de hel van lage intensiteit door enerzijds te illumineren of de hel van diverse intensiteit van verschillende kanten, dan deze orgel van in het algemeen izgibaetsya terzijde elk meere helder ontsteken (fototropizm). Izgibanie verrijst daarvandaan die op het kant gericht op de bron van ontsteken, wasdom meerdere wordt door hel gedeprimeerd, en op tegengesteld - versnelt.

Als te schrappen top eenzijdig ontvlammen koleoptilya en met behulp van beschreven hoger boven dough op de verkromming vast te stellen inhoud auxina in beide het halveert, dan in adumbral half auxina zal ongeveer in twee tijdperk meer zich ontpoppen, dan in ontvlammen. Niettemin als zatenyat of om geheel alle top koleoptilya te belichten, dan auxina in adumbral top het wil niet meer, dan in ontvlammen. Hieruit fiziologi concludeerden die ontsteken oorzaken van izgibanie orgel, vozdeistvuya op lateraale uitreiking erin auxina. Verschil in de concentratie auxina in zijn zwenk de ongelijke snelheid veroorzaakt van het wasdom van de orgel van twee het kanten, als draagt de verkromming verschijning aan.

Op dezelfde manier lager vlak steblya verblijvend in horizontale positie (vijg. 9,7), na een poosje zal meer auxina, vormen dan bovenste. Deze wil leiden tot het versnelde wasdom van lager kant en in de lang gerend naar izgibaniiu steblya omhoog (geotropizm) (vijg. 9.8). Het wasdom horizontaal van wortel situeerde onder wordt naar (met betrekking tot uiterste afmeting deels) door de diverse gevoeligheid van de wortel naar auxinu toegekennen. In zodanig wortel, net zo in verblijvend in horizontale positie steble, auxin wordt op lager kant gestapeld. Het is niettemin, omdat in normale wortel als vroeg als er is optimale of zelfs sverkhoptimalnaya concentratie auxina, zijn nadere uitbouwing op lager kant deprimeert wasdom en daarmede oorzaken van izgibanie wortel onder. Belated uitgevoerde onderzoeken merkten die ander gormony elk meere belangrijke rol spelen in de verschijning van tropizmov wortel. Het is bijvoorbeeld, werd uitgesproken aanname welk abstsizovaya zuur - gormon ingibiruiushchego handelingen - kunnen ook worden op het lagere kant van horizontale wortel gestapeld en zodoende om de onderdrukking er van het wasdom van de kooien bij te dragen. Wij willen bespreken dit verschijnsel onderaan.

Fiziologi van planten weten niet exacte, kakov samenstel van bewegende delen, met behulp van welk plant detektiruiut eenzijdig hel en gravitatsionnye stimuli. Het spectrum van de handeling fototropizma merkt die slechts blauw hel en bepaald onderdeel ultrafioleta de onderrichting veroorzaken van verdraait. Als fotoretseptora in deze werkwijze kan gele verfstof, waarschijnlijk affinal karotinu of riboflavinu (vijg meewerken. 9.9). Vele andere reacties in planten en gribakh gelijkaardige afhankelijkheid ontdekken op de golf lengte. In sommige gribakh blauw hel, absorbable door wat die fermenteren, inclusief flavin, oorzaken reconstructie tsitokhroma die kunnen worden met behulp van spektrofotometra ontdekken. Momenteel wordt beschouwd die deze reactie leent, zoals, centrale plaats in de samenstel van bewegende delen, in de rekening van fototropicheskoe waarnemingsvermogen op planten, en koppelde wat-die hebben nog niet door helemaal begrijpelijke afbeelding met navolgende fiziologicheskoi otvetnoi reactie.

In de samenstel van bewegende delen ten grondslag liggend de reactie van plant op de zwaartekracht (het begrip van de zwaartekracht), schijnbare, delen statolity mee, de in het bijzonder dichte zaadkorrels van de stijfmiddel overgeboekt van een muur naar andere in de hangen van de kooi (vijg. 9.10). Beneden de handeling van de zwaartekracht of centrifugale macht zij bevinden zich asymmetrisch op kletochnykh muren, signaliziruya door wat dat afbeelding omstreeks de wijziging van de vermogen tot plaatsbepaling steblya of wortel. Het is tevens, enkel ander organelly in de kooien, als endoplazmaticheskii retikulum, opstijgen naar de bovenzijde van de kooien in de hangen van de top van plant in dat kant. Zodoende, in het begrip van de zwaartekracht kan worden geholpen en andere signalen terzijde daaruit welk worden shift amyloid statolitov verbonden aan. Welk evenmin vernam organella, exasperation draait zich in de chemicalie signaal, duidelijk, zijnde verschuldigd naar propinquity organelly naar peripheric plazmalemme.

Het begrip van dirigeerde hel alsmede van de zwaartekracht verrijst in konchike wortel naar en top steblya. In de wortel gevoelige zone is chekhlik (vijg. 9,11), rijke door amyloid zaadkorrels, terwijl in steble exasperation wordt door de top incluis de meeste nakomeling loof vernomen. Echter zone, bij wie ontwikkelt otvetnaya reactie op de uitdaging tropizm aggravator, resideert op enkel afstand (op last van meerdere millimetrov of santimetrov) van gevoelige kooien gesituerd in konchike wortel naar of top steblya. Het is zo, auxin moet van de top steblya tot toe liggende eronder zones van het wasdom rondreizen. Deze werkwijze in normale temperatuur verrijst ongeveer op een snelheid 1 cm/ch door middel van verlegen auxina met betrekking tot kooien parenkhimy koleoptilya of met betrekking tot harten parenkhime en de meeste nakomeling niet gedifferentieerde sosudistym kooien steblya. Niettemin zodanig transport is eigenaardig in dat houding welk het wordt leix in ene nette-richting, namelijk van de top steblya (vijg uitgevoerd. 9.12).

Daarvandaan als om bloc inclusief auxin agara naar morfologische apexu steblya aan te hechten, dan deze wil leiden tot gezwind overgangs auxina in het doek steblya, van waar het kan worden door middel van extragirovaniya of diffusie in bazalnyi bloc ingezameld. Niettemin als zelfde bloc moet naar de stichting van gelijke beet van het doek aanhechten, dan auxin zal niet worden van de stichting naar apexu en verderop in retseptornyi bloc overgeboekt. Eenzijdig transport auxina in steblyakh en koleoptilyakh heet door polair transport. Fiziologicheskaya de basis van polair transport auxina naar het eind heeften nog niet boven geverduidelijkt, maar het samenstel van bewegende delen, zoals, sluit enkel van de voornoemd beneden de etappes (vijg in. 9.13). Auxin in de vorm neionizirovannoi molekuly IUK diffundiruet van de back-beeindigen van een kooi in het hoofd liggende eronder andere kooi. Omdat tsitoplazma heeft alles behalve neutrale reactie, en kletochnaya muur - slabokisluiu, IUK ab extrae kooien minder ionizirovana, dan naar binnen het. Vandaar, bestaat de gradient van de diffusie, zijndee verschuldigd waartegen neionizirovannaya IUK kan kooi binnendringen. Eigentijds in de kooi ionizirovannaya IUK nerastvorima in lipidakh en daarvandaan kun niet diffundirovat buiten, terwijl neionizirovannaya IUK continueert om in de kooi te gedragen. Daardoor IUK wordt daarbinnen kooi gestapeld. Wordt uitgesproken aanname welk IUK kan uitkomen van de kooi met behulp van specifieke proteines-perenoschikov situeerde in kletochnoi vlies op de kooi back-beeindigen. Zij zijn in staat om verblijvend in de kooi ionizirovannuiu IUK te bevangen en om zijn buitenzijde te voeren. Omdat concentratie ionizirovannoi

IUK daarbinnen kooi hoger boven, dan ab extra, proteines-perenoschiki wet wezenlijk hoe turnikety, door welk ionizirovannaya IUK komt van de kooi uit, en dan wordt in naburige kooi ingenomen. Dit tentatief perenoschiki auxina bevinden zich slechts in het lagere deel van kooi, en daarvandaan auxin kan worden leix in een richting - van apexa naar de stichting overgeboekt. Zodoende, het wordt verondersteld die polyarnost wordt naar de structurele eigenaardigheden van de kooi op moleculaire hoogte toegekennen.

Polair transport eist ook actieve metabolic arbeidsvermogen welk noodzakelijk tenminste op om te vertogen in tsitoplazme hogere RH, dan ab extra. Dit kan worden uitgevoerd zijnend verschuldigd naar de actiefs vykachivaniiu ionen N+ van de kooi met de toepassing ATR als mogendheid voorraad.

Wij moeten nu podytozhit uitvoerden hier debat tropizmov, hoewel in onze betrekking van deze phenomena er zijnen ook van blanks. Wij weten niet, in wat weg de receptors van eenzijdig dirigeerde hel of gravitatsionnogo irritaties roeren lateraale uitreiking auxina; Waarheid, niet eenvormige uitreiking auxina op twee kanten van moedigde steblya aan of wortel schijnt, schijnbaar, voornamelijk vanwege het het transversal migratie. Het is bijvoorbeeld, symmetrisch veroorzaakte bestempeld 14c IUK wordt gestapeld in de adumbral longitudinal half van fototropicheski orgel moedigde naar aan en de onderste helft van geotropicheski moedigde orgel aan.

Een van de mogelijke uitduidingen van zodanig uitwerking houdt in wat bazipetalnyi transport (transport naar morfologische stichting) ingibiruetsya op aangemoedigd kant in. Daardoor de doorlopende diffusie wekt van de substantie af ontvlammen half in adumbral in fototropizme steblya en van bovenste half in lager erin geotropizme.

Meerdere andere toestand wordt in de wortel gezien. Kornevoi chekhlik erop houdt gevoeligheid naar de zwaartekracht na. Het van konchika wortel afgedaan, kan worden gemerkt die het dient als inktkoker bron van machtig ingibitora wasdom welk in asymmetrische uitreiking de onderrichting veroorzaakt van verdraait. Ervaringen op de intervallen van de wortels, genomen achter de zone van het wasdom, staan bewijsmateriaal door die IUK verhalen in zodanig intervallen verrijst in de richting van naar konchiku wortel, veeleer dan van hem. Met andere woorden, hier geschiedt polair transport voerde slechts in een richting - van de top steblya naar konchiku wortel uit. De better half IUK ontdekte in de wortels, in de uitwerking zal in de top steblya formeren, en dan wordt onder met betrekking tot stebliu in konchik wortel vervoerd. Ze wordt gestapeld ook in dat adapteert, waar nieuwe bijwortelen zijwortel ontwikkelen, en draagt er afdeling van de kooien bij. Wortels nog verwerkelijken zeer de weinig auxina, met betrekking tot alle waarschijnlijkheid, in kornevom chekhlike. Dit auxin kan op de afstand 2-3 mm (of wat meer) back in de zone van het wasdom van de wortel rondreizen. Gedraagde zich wortel izognut die auxin van konchika berekent op het lagere kant van deze zone door, waar, is mogelijk, ingibiruet wasdom en daarmede draagt izgibaniiu van de wortel onder aan. Ander component ingibitora kornevogo chekhlika, zoals, is abstsizovaya zuur (treffen Gl. 10). Niet langgeleden uitvoerde onderzoeken merken die in kornevykh tropizmakh ze elk meere belangrijke rol speelt, dan auxin.

Op de kunststof auxinov gebruikt voor de regeling van het wasdom en de ontwikkeling van planten, capaciteit voor de shift wordt hun activiteit verbonden aan. Het is doorgaans, kunststof verbindingen, doeltreffend aansporing wasdom, eigen ook en capaciteit voor polair transport. Dat middelen die enkel onderdeel molekuly auxina, in de rekening ervan handeling, antwoorden en daarvoor bindend met de specifieke stadsdelen van verkeer proteine. Wanneer wij meten controleerden auxinom wasdom steblya, wij altijd dat snelheid vinden van het wasdom correleert niet met algemene inhoud auxina, en met die het boel welk is in staat naar de diffusie en wordt van steblya onderkennen, als het om te zetten het mes en om srezom op bloc agara te begiftigen. Dit bewijsmateriaal draagt omstreeks wat niet alle auxin in de kooi akkoorden aansporing invloed op het wasdom. Het is zoals, wasdom wordt gecontroleerd auxinom bevatte in het bepaalde deel van kooi, bijvoorbeeld in tsitoplazme. Namelijk dit auxin en gemakkelijk van de toegang voor de verscheping. Niettemin beduidende boel auxina misschien sosredotocheno in andere delen van kooi, als vakuol die hetten haalt ontoegankelijk voor de verscheping en onbekwaam om op het wasdom te beinvloeden toch als wij extragiruem doek door oplossend geneesmiddelen en willen afmeting in de zetsel boel auxina, dan whereat zal in de rekening genomen worden en onroerende auxin dat wil leiden tot de verkeerde vasstelling van de geldige plaatsbepaling van diverse vormen auxina in gestudeerde kooien. Dit verschijnsel kompartmentatsii ruime betekenis heeft voor alle fiziologii: Geregeld bezoeken fermenteren plaatsbepaling van dat verbinding of vazhnee, dan het algemene inhoud. Zodanig regel alles behalve voor sommige applicably niet enkel naar auxinu maar ook naar alle andere gormonam.

Boel actiefs auxina in elk deel van plant is aangewezen op meerdere meewerken oorzaaken: Van de hoogte van de synthese auxina in de top steblya, aandelen vervoerde gormona, het kompartmentatsii in de kooien en, tenslotte, van de boel auxina, naar podvergshegosya onderverdeling of door metabolizirovavshegosya andere wegen. Geweten die auxin beneden de handeling respectievelijk fermenteren IUK-oxidazy draait zich in van niet actief product - 3-metilenoxindol (treffen Vijg. 9.3). Enkel doeken in plant, vooral in de wortel, uiterst actief vernietigen auxin dit door middel van. Komen ook verschillende reacties koniugatsii auxina met ander molekulami, als asparaginovaya zuur en inozit voor. De boel van deze producten in het algemeen verbouwt leix dan, wanneer op het doek oorzaak uiterst hoge doseringen IUK. Daarvandaan het wordt verondersteld die vormde verbindingen zijn toegeefl zijnen voor substanties of producten detoxikatsii.

In de zaden van de graan, waar praktisch loopt vrij IUK weg, in verwerkend van het doek dichtbij verdunnen alkali de beduidende boel schijnt van deze verbinding. In het doek IUK wordt naar en vorm glikozidov, t gevormd. Door hem. In de combinatie met de afgeleide sakharov. In prorastanii deze substanties worden vervoerd om koleoptilya te verminken, waar IUK vysvobozhdaetsya en is maakten gemakkelijk van de toegang, hoe als vroeg als werd hoger boven, voor bazipetalnogo polair transport gesproken.