Gormonalnyi de controle van de snelheid en richting van de wasdom. Gibberelliny

Jullie zetelen: Gormonalnyi de controle van de snelheid en richting van de wasdom

De ander klassikaal van belangrijke rostovykh gormonov planten, stelen zijnde verschuldigd naar het een aantal van ongedwongene omstandigheden open en doordringende waarnemingen, stileren gibberelliny. In het laatste decennium van het verleden eeuw Jap risovody ontdekte op de cheques verschijning uiterst bespannen prorostkov. De zij van stalen aandachtig om dit prorostkami toe te schouwen, omdat goede pachter algemeen beschouwt elk ruime plant hoe mogelijk materieel voor selektsii merk met een uitzicht betreffende de verbetering ervan algemene productiviteit. Niettemin dit hoog prorostki nooit dozhivali tot toe maturation en leix nu en dan zatsvetali. Ziekte heette bakanae (ziekte 'kwaad prorostkov'). In 1926 g. Japanse botanicus Kurosava achtergehaald dat dit prorostki werden gribom termed belated Gibberella fujikuroi (gedeputeerde kl gebesmet. Ascomycetes, of sumchatykh gribov). Als houders griba om met aangestoken prorostka op gezonde plant over te boeken, dan laatst zabolevaet en het wasdom wordt abnormaal.

In groeiend griba in kolbe op kunstmatige omgeving erin wordt gestapeld wat dat substantie welk, op plant-receptor overgeboekt, veroorzaakt hij heeft buitensporig wasdom - een van simptomov, typisch voor de ziekte 'kwaad prorostkov'. Deze substantie heette gibberellinom (afgeleide van Gibberella).

In 30 jaren naar De jap fiziologam en drogisten regelden om van de omgeving te onderkennen, waarover verbouwden grib Gibber ella, meerdere substanties, ingibiruiushchikh en aansporing wasdom. Suggereerden door hen op een balanceren de structurele formule van de stimulator van het wasdom gibberellina was geenszins gegrond. Toch deze wetenschappers correct de algemene natuur stelden van de substantie vast en kregen crystalls, in de toepassing welk op de voorwaardelijkeen veroordeelde van plant werden typisch voor de ziekte van bakanae simptomy dramatische rek steblya gezien. Deze informatie werd in De japan in vele clausules anders tot toe 1939 g uitgegeven., Maar, helaas, tweede wereldoorlog onderbroken nachatuiu werk en de aandacht riep van de meest van de wetenschappers op de onderzoeken voor militaire doelen op. Verontrustende geschiedenis van de ontdekking gibberellina bleef onbekend in de west ongeveer tot toe 1950 g., Wanneer meerdere de groeperingen van explorers in Engeland en USA ontdekken van oud artikel op gibberelline en opnieuw scheep gingen aan beslissend van dit probleem.

Naar 1955 g. Engelse wetenschappers erkend aanvankelijk toezicht maakte in De japan, alsmede onderkende substantie welk zij riepen gibberellovoi door zuur (vijg. 9.19). Ze meerdere onderscheidt van materieel onderkende yapontsami. Eerlang vele andere verbindingen met zelfde belangrijkste structuur was worden gribakh gevonden alsmede in de van niet aangestokene doeken van superieure planten. Werd expliciet die gibberelliny eigentijds volledig gezin molekul vormend momenteel overheen 50 verbindingen. Alle zij eigen belangrijkste tetratsiklicheskim gibberellanovym door het skelet, maar op allen van hen er zijnen diverse wijzigingen en chemicalie groeperingen (bijvoorbeeld, HET) in verschillende onderdelen molekuly. Gibberellovaya zuur in de toepassing op enkel planten veroorzaakt buitensporige rek steblya, en in het een aantal van de gevallen en vermindering listovoi vlak. De meest gloren van zijn handeling - dit, pozhalui, van de gezwind stimulyatsiya rek tsvetonozhki (strelkovanie) en in vele gevallen - van stimulyatsiya bloesem dlinnodnevnykh van planten (treffen Gl. 11 en 12; Vijg. 9.20). Gibberellin draagt vybrasyvaniiu pijlen vergrotend nummer kletochnykh delenii in bepaalde zones alsmede van rastyazhenie kooien gevormd door middel van zodanig delenii (vijg bij. 9.21). In die gevallen, wanneer worden leix kleine boelen gibberellina veroorzaakt, uitgang in de pijl verrijst, van maar zachatki bloemen kunnen en niet differentsirovatsya. Hogere doseringen gibberellina ine het algemeen oorzaak niet enkel strelkovanie maar ook ontwikkelen. Besta enkel gegevens ten gunste van verklaring welk op dlinnodnevnykh toegand beplant door lange dag zullen onderrichting gibberellina aanmoedigen die in zijn zwenk oorzaken morfogeneticheskie reacties. In andere gevallen activiteit gibberellina in apexakh verminderings beplant tijdens hun uitgang in de pijl welk staat bewijsmateriaal omstreeks mogelijke toepassing gibberellina op dit tijdvak door. Gibberellin niet in staat om bloesem op korotkodnevnykh planten en eigenlijk akkoorden, schijnbare, tegengestelde uitwerking te veroorzaken. Poosje precies onbekend, wat gormony bloesem controleren op korotkodnevnykh planten of op die dlinnodnevnykh planten welk worden gehoosd, maar niet zatsvetaiut in antwoorden om gibberellovoi door zuur te beinvloeden. Is mogelijk die in laatst geval in de toegand van de bloesem wordt niet gibberellovaya zuur, en elk andere gibberellin geholpen.

Niettemin niet alle werken planten gibberellin terug. Analyserende de resultaten van talrijke testen, fiziologi ontdekten correlatie tussen de aanvankelijke grootte van plant en door de graad het reaktivnosti aangaande gibberellina. Als om te vergelijken, bijvoorbeeld, karlikovyi erwt of karlikovuiu kukuruzu van hen vysokoroslymi door de vormen da's verduidelijkten boven dat toepassing gibberellina op karlikovye beplant hun zware-overhandigd wasdom veroorzaakt, terwijl in gelijkaardige behandeling van vysokoroslykh vormt uitwerking is onbeduidend of het niet helemaal (vijg. 9.22). Omdat in vele gevallen onderkennende tussen karlikovostiu n vysokoroslostiu wordt vastgesteld maar genom, wordt aantrekkelijke veronderstelling voorgesteld, Is akkoord gaan welk karlikovost eigenlijk wordt naar de arbeidsongeschiktheid planten produtsirovat voldoende boel gibberellina voor de inhoud van de belangrijkste behoeftes toegekennen. Vandaar, toepassing gibberellina op enkel genetische dwergen zal vysokoroslye vormen uitlenen. Zodanig karlikovye planten flatteus hoog zijnde verschuldigd naar de behandeling gibberellinom, natuurlijk, alle gelijk zullen hebben karlikovye genotipy in duplication zullen karlikovoe nageslacht schenken.

Organizmy, fenotipy die worden met behulp van chemicalie of lichamelijke behandeling veranderd zodat zij gewordene lijkend op naar organizmy met ander genotipom, heten door phenocopies.

Ligt vast die enkel vysokoroslye planten werkelijk vormen van meere schromelijke hoeveelheid gibberellina, dan karlikovye planten, hoewel dit en niet altijd zo. Niettemin in chromatographic afscheiding van gibberelliny vysokoroslykh en karlikovykh planten dikwijls enkel kwalitatieve verschillen ontdekken. In zodanig gevallen karlikovost misschien kende naar de tegenwoordigheid gibberellinov, minder actiefs in stimulyatsii wasdom toe. Maar expliciet die karlikovost wordt niet altijd onregelmatigheden in gibberellinakh verbonden aan.

Gibberellin kan ook indutsirovat de onderrichting van partenokarpicheskikh vruchten spel buiten vleermuis of in de conjunctie met auxinom. Door het voorbeeld kan appel voorleggen. Talrijke pogingen om het partenokarpicheskogo ontwikkeling met behulp van auxina niet uvenchalis door het succes te verkrijgen. Nu opryskivanie planten door de mengeling auxina en gibberellina brengt wensten resultaten toe. De uitbouwing van de inhoud natuurlijke wijze gibberellina in de zaden van de appel correleert ook met het tijdvak van hun maximale wasdom welk staat bewijsmateriaal omstreeks mogelijke regulyatsii gibberellinom de ontwikkeling van het zaad en muren zavyazi door. Het laatste aspect van de operatie gibberellina gevondene toepassing in landelijke economie in groeiend beskostochkovogo vinograda.

Gibberelliny bepaalde rol spelen, zoals, niet enkel in de ontwikkeling van de zaden, maar ook en erin prorastanii. Whereat zij fungeren door twee wegen. Om met te beginnen, zij, schijnbaar, de uitgang bijdragen van de zaden van de toestand van rust welk kunnen zijn zonder de moeilijkheid demonstreerden oorzaak gibberellovuiu zuur op geruste zaden welk volgend prorastaiut. Gibberellin vervangt ook hel of lage temperaturen in die gevallen, wanneer voor de schorsing van de rust van de zaden worden deze aggravators genodigd hebben. In de natuur rust, zoals, wordt in de uitbouwing van de inhoud natuurlijke wijze gibberellina (vijg geinterrumpeerd. 9.23). Seconde, in de zaden van de graanen gibberellin is dat substantie welk de mobilisatie controleert van toegeefl zijnen voor voedend materieel in de endosperm. De zaden van vele graanen, bijvoorbeeld van het gerst, vormen toegeefl zijnen voor stijfmiddel, in staat snel gidrolizovatsya op het begin prorastaniya. Na zamachivaniya de zaadkorrels van het gerst, inclusief vruchten in het moederlic, begint van de gezwind gidroliz stijfmiddel. Als voor zamachivaniem om vruchten in het moederlic te schrappen, dan in de zaden van tidroliza stijfmiddel verrijst niet. In de toepassing gibberellina op zodanig leegte vruchten in het moederlic plaatst stijfmiddel begint gidrolizovateya (vijg. 9.24).

Zodoende in de vrucht in het moederlic eerstdaags na nabukhaniya van de zaden in de standaardmaat, duidelijke, zal formeren gibberelliny activizing de werkwijze van gidroliza stijfmiddel met behulp van bijzondere samenstel van bewegende delen welk zal elk meer in het detail in het volgende hoofdstuk beschouwd worden. Twee beschreven van de uitwerking gibberellina manifesteerden in prorastanii zaden, helemaal verschillen tussen elkaar in dat houding welk schorsing van de rust verrijst in de vrucht in het moederlice tot toe de mobilisatie van toegeefl zijnen voor voedende substanties. Laatste werkwijze begint als gevolg handeling gibberellina op aleironovyi stratum, omringende endosperm (vijg. 9.25.)

Het is schijnbare, er zijnen twee wegen van de controle van gibberellinom specifieke fiziologicheskikh werkwijzen. Eerst weg - dit is eenvoudige synthese gibberellina door plant van en navolgende initsiatsiya gibberellin aangewezene werkwijze. Seconde weg elk meer wordt geplooid. Herdenk die bestaan omstreeks 50 gibberellinov verschilde met betrekking tot het familielid activiteit afhankelijk van dat werkwijze, waarover de zij invloed. Omdat allemaal gibberelliny gelijkaardige moleculaire structuur hebben, ook niet van hen kunnen worden in andere gedraaid, leix nauwelijks het molekulu, bijvoorbeeld adjected ernaar-het-groepering in een of meer posities van meerdere mogelijk gemodificeerd. Zodoende, plant kan zich beheersen die inner verdraaiing verwerken in de motie metabolizma niet actiefs gibberellin in de actiefs of omgekeerd.

Zoals karotinoidnym pigmentam, naar steroidam en caoutchouc, gibberelliny eigentijds izoprenoidnye verbindingen gevormd van atsetil-soA pridykhatelnom metabolizme (treffen Gl. 5). De metabolic weg van de biosynthese gibberellinov verduidelijkte boven met behulp van bestempelde 14c verbindingen, geeft volgende blauwdruk weer;

Vereenzelviging diterpenov als tussenpersoon verbindingen in de biosynthese gibberellinov wordt door anders en dat feit, van welk vertragend stof wasdom AMO-1618, spel op welke wijze tegenwerker gibberellinov, geluidsschermen onderrichting diterpena ervan voorganger erkennen.

Hoofdstukken