Mineraal voeden. Fixatsiya stikstof

Jullie zetelen: Mineraal voeden

Een van de principiele taken van biochemici, bezwaarde in toenemend van de productiviteit van landelijke economie, is winst in de prestatie azotfixatsii, omdat het wasdom van planten meestal limitiruet ontoereikende voorraad hun vaste stikstof. Stikstof in de vorm van de paardenstal molekuly N2 80% dampkringen componeert. Voor fixatsiei (door reconstructie van de stikstof tot toe ammoniak) dit molekula moet door wat dat afbeelding worden gedestabiliseerd en worden gesplinterd. Gevormd in fixatsii ammoniak (NH3) kan worden door de wortels van planten verslonden als zodanig of na het het oxidatie pochvennymi mikroorganizmami tot toe nitratov (N03-). In de meerderheid van bevlekt onderrichting NO3 - van NH3 verrijst zo veel snell die de better half van de stikstof wordt door de wortels in de vorm NO3 - verslonden.

Fixatsiya stikstof wordt door voornamelijk de enkele vrijelijk bestaan verwekker consumerende de organische substantie van de voedingsbodem uitgevoerd. Tussen deze zijn, bijvoorbeeld, aerobic vormen Azotobacter en anaerobnaya - Clostridium. De verwekker van kin Rhizobium welk ook maken deel uit van fixatsii stikstof, leven in kornevykh zwellingen van of klubenkakh de bepaalde types van planten (vijg. 7.3). Beplant-logementhouder behoort algemeen naar het gezin van de hartslag met de erwt, bonen, soiu, alfalfa, klaver en viku. Niet langgeleden uitvoerde onderzoeken merkte die azotfixiruiushchie de verwekker van kin Spirillum de wortels omcirkelen van tropisch gras Digitaria. Deze zwakke bond van de wortels van het gras en verwekker in rizosfere, is mogelijk, presenteert tussenpersoon evolutional etappe tussen svobodnozhivushchim azotobakterom en lokaliseerde in klubenkakh rizobiumom. Plant 'verwekker beooort met behulp van organische kornevykh aanzettingen. Mikroorganizmy rizosfery in zijn zwenk planten bestelen door adapteerde stikstof. Enkel blauwe-groene algen (als Apabaepa en Nostoc) en fotosinteziruiushchie verwekker (Rhodospirillum) kan repare atmosferische stikstof, energeticheski paring deze werkwijze met fotosintezom. Geindiceerd organizmy zijn de meest uitgesproken van avtotrofa-mi biologic wereld, hoewel enkel shtammy Apabaepa leven en doeltreffend repare stikstof leix in de lichamen van speciale 'karmanchikami' aquatische varen Azolla. De aanleidingen van dit verschijnsel worden boven niet geverduidelijkt.

Over en weer winstgevende heet bond twee organizmov simbiozom. Omdat evenmin Rhizobium, evenmin beplanten-logementhouder genomen terzijde niet in staat om te adapteren en om atmosferische stikstof te herladen, biologic complex in klubenke noodzakelijke om hoe simbioticheskuiu de bond van verwekker te nemen in acht en-logementhouder beplant. Ieder type van plant-herbergen heeft het eigen simbioticheskii Rhizobium. Wederzijds uznavanie beplanten-logementhouder en verwekker wordt door middel van de bijlage van bijzondere proteine (lektina) verblijvend op het vlak van de kooien kornevogo voloska, naar specifieke bacterie uitgevoerd. Na de bijlage te herbergen intruded organizm dringt kooien vreemd iskrivlennykh kornevykh voloskov welk binnen, duidelijk, deformiruiutsya aangeschoten van onderkenden door de verwekker van rostovykh gormonov groepering auxina. Daarbinnen de-logementhouder kooien van bacterie indelen, en vormde nageslacht verandert de vorm verdraaiing in bakteroidy bevatte in besmettelijke draad welk verloven van de top van kletochnoi muur kornevogo voloska door het centrum van de kooi (vijg. 7.4).

De finale resultaat van zodanig binnendringing van verwekker is uiterst sterke razrastanie de kooien van de wortel dragende de onderrichting van borodavchatykh verdikkingen genaamd klubenkami. Rizobium is in staat doeltreffend om stikstof te verhelpen, leix in klubenkakh zodanig type gevonden.

Bond tussen Spirillum en het plant-herbergen ook schrijft aan simbioticheskoi toe, maar ze wordt door het vlak van de wortels begrensd. Dit minder ontzagwekkend type van bond, omdat Spirillum kan worden afgezien van logementhouder in de tegenwoordigheid van de voldoende boel van voedende substanties verbouwd. Daarvandaan wetenschapsbeoefenaars de mogelijkheid studeren van omvangrijke kultivirovaniya deze verwekker als de bronnen van stikstof verhielpen. Werd ook gemerkt die op timt deze verwekker leven in de lichamen met kukuruzoi. Dit de mogelijkheid stelt van voerend shtammov open, bekwaam naar fixatsii van de stikstof op die types van planten welk algemeen hebben niet azotfixiruiushchikh verwekker.

Fixatsiya stikstof wordt Fe2+ - uitgevoerd en door Mo_-inclusief fermenteren nitrogenazoi. Planten, bestaan in de bonden met azotfixiruiushchimi verwekker en wezen aangewezen op het dit fermenteren, geen aanvulling werken van azotsoderzhashchikh mesten terug, omdat ammoniak (NH3), eigentijds erin of onderlegd van kwam azotsoderzhashchego materieel binnen, deprimeert activiteit genov controle synthese nitrogenazy. Daarvandaan poogt op te brengen hoogte azotfixatsii de zoeken omvatten van azotfixiruiushchikh verwekker, leegte geschiktheden om synthese nitrogenazy met betrekking tot de grondbeginsel van 'de terugkoppeling' om te gaan met. In verstelbare samenstel van bewegende delen, duidelijk, is betrokken fermenteren glutaminsintetaza, omdat synthese nitrogenazy verrijst leix in hoge inhoud glutaminsintetazy. Niet langgeleden werden mutantnye verwekker, inclusief een grote velen glutaminsintetazy gevonden. Zij continueren om nitrogenazu zelfs in de tegenwoordigheid van NH3 samen te voegen. Zodoende, de terugkrijgen van verwekker met hoge effectiviteit azotfixatsii het schijnt hoopvol.

Behalve nitrogenazy die wordt molekuloi N2 verbonden aan en zal zijn, voor reconstructie N2 tot toe NH3 noodzakelijke geducht vosstanovitel en ATR destabiliseren. Ferredoxin - van perenoschik elektronen participerend ook en in fotosinteze, - legt belangrijkste herladende agent voor. In simbioticheskoi azotfixatsii ATR wordt door plant door de logementhouder bevoorraden en de boel van adapteerde stikstof dikwijls beperkt zich naar de snelheid fotosinteza. Daarvandaan 'bemestende' plant, bijvoorbeeld soiu, van dvuokisiu koolstof, principieel kan worden van generaal fixatsiiu stikstof zijnde verschuldigd naar toenemend van de boel metabolitov gevormd in fotosinteze opgebracht. Echter het is moeilijk om in de uitoefening in vozdelyvanii van het veld culturen uit te voeren.

Alle azotfixiruiushchie systemen kunnen worden zelfs door sledovymi de boelen van de zuurstof vergiftigd. Dat middelen die fermenteren nitrogenaza zelfs in aerobic kooien moeten worden algemeen in anaerobnykh voorwaardes gevormd. In kornevykh klubenkakh van de hartslag dit wordt met behulp van leggemoglobina (LHB) - van roodachtige zhelezosoderzhashchego analoge beest pigmenta bereikt. Zoals gemoglobinu bloed en mioglobinu van de spieren, leggemoglobin kan worden zuurstof verbonden aan:

Zodanig boekband de efficiente verhuizing bevoorraadt van de zuurstof verblijvende hierine roep van nitrogenazy, en optimale snelheden azotfixatsii. Zuurstof verbond zich aan leggemoglobinom, misschien ook is gebruikt voor de onderrichting ATR in de werkwijze van de adem. Dit zeer ruime betekenis heeft, omdat voor fixatsii stikstof noodzakelijke beduidende boelen ATR. Het is doorgaans, dan krasnee klubenek, van de thema's aktivnee erin rijden werkwijzen azotfixatsii. In - azotfixiruiushchei blauwe-groene alg Nostoc nitrogenaza, duidelijk, wordt in geterotsistakh, speciale nefotosinteziruiushchikh anaerobnykh kooien (vijg gelokaliseerd. 7.5). Deze structurele organisatie dient als inktkoker voor de isolatie van azotfixiruiushchei systeem van de zuurstof de werkwijze onderscheidde door van fotosinteza.

Enkel mikroorganizmy bevolkende voedingsbodem, kan acerbate ammoniak (NH3) tot toe nitratov (NO3-). De meest van planten prefereren om te verslinden, en om stikstof binnengekomen in de vorm nitrata te benutten, hoewel zodanig stikstof op een evenwicht sluiten in plantaardig materieel in de vorm van hoog-herlaad aminogrupp (-nh2) in. Fermenteer nitratreduktaza herlaadt nitraty back tot toe ammoniya met behulp van herlaad dykhatelnykh perenoschikov, als NADPH. Nitratreduktaza, zoals, molybdeen vormt in de actiefs centrum, en dit, is mogelijke, is de belangrijkste metabolic rol van de molybdeen in planten. Reconstructie N03~ tot toe NH3 kan, duidelijk, verrijzen door zodanig tussenpersoon verbindingen, hoe azotistaya zuur (HONO) en gidroxilamin (NH2OH).

Ammoniak toxichen voor de groste kooien, daarvandaan het moet niet worden erin in ruimere boelen gestapeld. Ammoniak in het algemeen draait zich in aminokisloty komend in de reactie met en-ketoglutarovoi het zuur (van metabolit cyclus Krebsa), daardoor wat zal glutaminovaya zuur, en in de nadere aanvulling van de ammoniak - glutamin, amidglutaminovoi zuren (vijg formeren. 7.6).

Ander aminokisloty worden in de werkwijze van fermentativnogo werkwijze pereaminirovaniya samengevoegd, bij wie glutaminovaya zuur op elkaar werkt met ander ketokislotami in, door de voorgangers nieuw aminokislot, perenosya erop de aminogruppu en opnieuw in en-ketoglutarovuiu zuur geconverteerd. Asparaginovaya zuur is een van de eerst producten van de reactie pereaminirovaniya. Door in dit geval receptor aminogruppy dient shchavelevouxusnaya zuur. In de aanvullende boekband van de ammoniak met asparaginovoi zuur zullen asparagin - temidden asparaginovoi zuren formeren. Inzonderheid in de vorm van deze vier componenten - van glutaminovoi zuur, glutamina, van asparaginovoi zuur en asparagina - en wordt vaste stikstof van de kooien korpya met betrekking tot alle plant vervoerd. Enkel aminokisloty zal door middel van de wijziging van koolzuurhoudend lichaam predsushchestvuiushchei aminokisloty formeren.

Zodoende, van generaal krugovorot stikstof in de natuur presenteert de converteerbare transitie ervan vrijje gasachtige vorm in de dampkring in vaste vorm in de voedingsbodem naar of biologisch systeem. In plantaardige kooien ingeslikte nitraty opnieuw worden herlaad tot toe ammoniak welk dan wordt bepaalde organische zuren verbonden aan, daardoor wat zal aminokisloty, en formeren toen proteines. Deze substanties perevarivaiutsya beest en draaien zich in dierlijke proteines en azotistye de producten van de uitwisseling - urea en mochevuiu zuur. In de lange gerende alle beest en planten sterven buiten en razlagaiutsya in de voedingsbodem met de onderrichting van de ongedeeld azotistykh substanties, als ammoniak. Deze substanties alsmaar retsirkuliruiut door biologisch systeem makende krugovorot stikstof (vijg. 7.7).

Zijnend verschuldigd naar de handeling van denitrifitsiruiushchikh verwekker adapteerde stikstof in de vorm van de vrijje moleculaire stikstof terugkomsten in de dampkring, van waar het opnieuw kunnen worden door verwekker geadapteerd. Denitrifikatsiya - is blijje verkwistende werkwijze. Het kan worden nu omlaag in de voedingsbodem met behulp van chemische verbindingen vertraagd, speciaal bestempelde als hiertoe. Hun toepassing moet weergeven essentieel helpen naar landelijke economie.

Fermenteer nitrogenaza welk wordt molekuloi verbonden aan. N2 (N=n) en herlaadt zijn tot toe ammoniak (NH3), kan ook adject acetyleen (NS=SN) en om het tot toe etilena (NS=SN) te herladen. Ontdekkend van deze activiteit is achter de methode, met behulp van welk azotfixiruiushchuiu de activiteit van plant kan worden maar meteen in de seks vastgesteld. De bepaalde boel van de acetyleen in de vorm Gaza wordt in de wortel obitaemuiu de omgeving van plant binnengekomen en na een poosje wordt geschrapp'en' De boel van de acetyleen draaide zich in etilen, legt indicator azotfixiruiushchei de ableness van de wortels van deze plant voor. Omdat acetyleen alsmede etilen zijn kunnen gassen, van zelfs onbeduidende hun boel worden geanalyseerd door de methode van gasachtig chromatography staand zonder ruimere uitgaven gezwind om accurate gegevens te winnen. Benuttende deze methode, van fiziologi planten onderzocht azotfixiruiushchuiu de ableness van planten soi in ontogeneze en studeerden fiziologicheskie meewerken oorzaaken roerend de werkwijze effectiviteit. Dit belangrijk voor de opsporing van de wegen van de nader uitbouwing van de productiviteit van poot.