Биохимия фотосинтеза. Нециклическое фотофосфорилирование и выделение кислорода

Вы находитесь: Биохимия фотосинтеза

Когда устьица листа открыты, а хлоропласты поглощают смешанный свет разных длин волн, одновременно с фотосистемой I включается и фотосистема II. В сочетании друг с другом они составляют систему нециклического фотофосфорилирования. В этих условиях активированные электроны, отданные P700, переносятся сначала на FeS, а затем на ферредоксин. В этой точке они отклоняются от циклического пути и переносятся - через различные флавопротеиды - на NADP+, ниацинсодержащее соединение, восстановленная форма которого (NADPH) используется в последующих реакциях для восстановления СО2 до уровня углевода. Теперь хлорофилл энергетической ловушки фотосистемы II, Р680, также переходит в возбужденное состояние и отдает электрон. Пройдя через ряд переносчиков (пластохинон, цитохром f, пластоцианин), этот электрон в конце концов достигает Р700 и заполняет здесь 'дырку', возникшую, когда эта система, перейдя в возбужденное состояние в результате поглощения света, потеряла электрон. Р680, входящий в фотосистему II, в свою очередь заполняет образовавшуюся в нем дырку, присоединяя электрон от иона ОН-, продукта ионизации воды. По-видимому, два возникших таким путем 'свободных радикала' (20Н-) объединяются и образуют перекись, которая в конце концов распадается, что и приводит к выделению кислорода. Для этой реакции выделения кислорода необходимы в качестве кофакторов ионы марганца и хлора, а ингибитором ее может служить синтетический гербицид диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Растения, обработанные диуроном, гибнут, вероятно, в результате накопления перекиси или каких-нибудь других высокоокисленных соединений. Кроме того, при этом блокируется перенос электронов от воды, не образуется АТР и не восстанавливается NADP+. Диурон, следовательно, токсичен лишь для зеленых растений на свету; для прочих же организмов, в том числе и для человека, он, по-видимому, безвреден.

При ионизации воды образуются еще и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН- ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ионы) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на рис. 4.12, получил название 'Z-схемы'.