С4-фотосинтез. Метаболизм органических кислот у растений семейства Crassulaceae (СAM-метаболизм)

Вы находитесь: С4-фотосинтез

Суккуленты, произрастающие в засушливых областях, например Cactus, Kalanchoe и Sedum, также фиксируют атмосферную СО2 с образованием четырехуглеродных соединений. Однако по своему физиологическому поведению эти растения отличаются от других представителей С4-типа. Устьица у них открыты ночью и закрыты днем, обычно же картина бывает обратной: свет стимулирует открывание устьиц, а в темноте они остаются закрытыми. Естественно, что потеря воды на испарение через открытые устьица ночью гораздо меньше, чем днем, т. е. при максимальной температуре и минимальной относительной влажности (см. гл. 6), а потому такой тип поведения представляет несомненную выгоду для растений пустыни. Эти растения поглощают в ночное время атмосферную СО2, образуя в результате ее фиксации четырехуглеродные органические кислоты, главным образом яблочную. Роль первичного акцептора углерода играет у них, как и у прочих С4-растений, ФЕП (трехуглеродное соединение). Днем, когда хлорофилл активируется светом, яблочная кислота декарбоксилируется с образованием трехуглеродного соединения и СО2, из которой затем и строятся шестиуглерод-ные сахара в цикле Кальвина - Бенсона. Из трехуглеродного соединения регенерируется фосфоенолпируват, который может теперь вновь выступать в роли акцептора СО2. Подобное поведение, т. е. чередование на протяжении суток двух процессов - накопления кислот (в ночное время) и их распада (днем), получило название САМ-метаболизм, по семейству Crassulaceae, к которому принадлежат многие из таких суккулентов и в котором этот феномен был впервые обнаружен. У САМ-растений первичное карбоксилирование и образование шестиуглеродных Сахаров протекают в одних и тех же клетках, но в разное время, тогда как у прочих С4-растений эти процессы происходят одновременно, но могут быть приурочены к разным клеткам. Рис. 4.21 иллюстрирует эти соотношения.

Конечные продукты фотосинтеза, гексозофосфаты, переводятся в крахмал для хранения и в сахарозу для транспортировки, в другие части растения; кроме того, они превращаются в процессе дыхания в различные строительные блоки, необходимые растению. Все эти процессы мы рассмотрим в следующей главе.