Организация тканей. Корни

Вы находитесь: Организация тканей

Клетки наружного слоя {проэпидермиса) молодого корня превращаются со временем либо в уплощенные эпидермальные клетки, либо в корневые волоски (см. рис. 3.6). У некоторых видов растений судьба этих клеток определяется уже в самый момент их возникновения - при клеточном делении, потому что, хотя ядерный материал материнской клетки проэпидермиса делится между дочерними клетками поровну, ее цитоплазма (при образовании клеточной пластинки) распределяется между ними неравномерно. В результате такого неравномерного деления возникают две неодинаковые клетки: большая из них превращается в конце концов в эпидермальную клетку, а меньшая- в корневой волосок. Корневые волоски - это отдельные клетки эпидермиса, снабженные длинными нитевидными выростами (по этим выростам они и названы 'волосками'); большая поверхность позволяет им очень эффективно поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества. Во время быстрого роста этих клеток ядро почти всегда находится в самом кончике волоска и служит, по-видимому, центром высокой метаболической активности. Корневые волоски сравнительно недолговечны, сидят они на корнях очень густо и быстро образуются вновь по мере того, как кончик кория продвигается в почве. Было, например, подсчитано, что общая длина корней у одного-единственного растения ржи, росшего в течение четырех месяцев в набитом землей ящике (30X30X55 см), составила около 717 км. При этом подсчете суммировали длину всех 13 миллионов основных и боковых корней, а также 15 миллиардов корневых волосков. Из этих данных легко видеть, насколько сильно наличие корневых волосков увеличивает площадь поверхности корня, находящуюся в прямом контакте с внешней средой.

Сердцевина в корнях обычно отсутствует, и центральная ткань, дифференцируясь, превращается в проводящие элементы (см. рис. 3.5). Этот тип изменений можно наблюдать даже в культуре тканей. Здесь редко удается увидеть трахеиды или сосуды, дифференцирующиеся на поверхности каллусной массы, но в глубине такой быстро растущей массы недифференцированной ткани обнаруживаются небольшие, в виде мутовок, скопления нефункциональных трахеид, напоминающих по своей морфологии трахеиды функциональной ксилемы. Можно предположить поэтому, что именно внутри тканевой массы есть нечто благоприятствующее ксилемному типу дифференциации. Это 'нечто', возможно, заключается в недостатке кислорода или в особых условиях питания внутри массы клеток или, наконец, в отсутствии контакта с внешней средой.

Ксилема - главный путь, по которому в растении транспортируются вода и минеральные вещества. Ткань эта включает несколько разных типов мертвых вытянутых в длину проводящих клеток, находящихся в тесном контакте с живыми паренхимными клетками. Одну группу образуют, сильно одревесневшие трахеиды, сосуды и волокна, в зрелом состоянии лишенные живого содержимого. В сосудах и трахеидах внутри имеется довольно обширная полость, по которой транспортируется вода. Иногда эта полость наглухо забивается выростами соседних паренхимных клеток, так называемыми тилами, и тогда такой сосуд теряет способность проводить воду. Волокна сходны с трахеидами и отличаются от них лишь тем, что их стенки толще, а полость уже; они выполняют в основном механическую, или опорную, функцию - поддерживают данный орган. Все упомянутые клетки имеют окаймленные поры; крупные отверстия в поперечных стенках имеются только в сосудах. Опорную функцию выполняет также колленхима, оболочки клеток которой утолщены лишь по углам.

Вокруг клеток ксилемы в корне располагаются пучки флоэмы, меристематический перицикл, в котором закладываются боковые корни, и эндодерма, окружающая весь центральный цилиндр, или стелу. В то время как боковые побеги стебля развиваются из почек, закладывающихся на поверхности, в узлах стебля, боковые корни образуются из внутренних частей главного корня, а именно из перицикла, и, для того чтобы выйти на поверхность, им приходится прорывать ткани, лежащие снаружи от стелы, т. е. кору и эпидермис. Флоэма служит в растении главным путем для транспорта углеводов - продуктов фотосинтеза. Так же как и ксилема, ткань эта состоит из клеток разных типов. Ситовидные трубки (главный проводящий элемент флоэмы) представляют собой продольные ряды вытянутых клеток (члеников) с перфорированными перегородками, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, составляющие единое целое с содержимым самих члеников. Членики ситовидных трубок в зрелом состоянии не содержат ядер, но лежащие с ними рядом мелкие клетки-спутницы имеют крупные ядра. К ситовидным трубкам примыкают также и многочисленные клетки флоэмной паренхимы.

Клетки эндодермы характеризуются наличием пояска Каспара - особого утолщения из водонепроницаемого материала, охватывающего в виде полосы радиальные стенки клетки, Поясок Каспари служит барьером, препятствующим диффузии веществ между корой и стелой по клеточным стенкам; он направляет движение всех веществ из апопласта (пространственного континуума вне плазматических .мембран) через избирательно проницаемую мембрану клеток эндодермы в симпласт (пространственный континуум внутри плазматических мембран и плазмодесм).

Между центральным цилиндром и эпидермисом корня находится его кора, состоящая из крупных, тонкостенных, рыхло упакованных клеток (см. рис. 3.5). Эти паренхиматозные клетки с крупным ядром, центральной вакуолью и многочисленными лейкопластами служат главным образом хранилищем для таких запасных веществ, как крахмал. С появлением камбия, закладывающегося между ксилемой и флоэмой центрального цилиндра и делящегося в тангенциальной плоскости, начинается утолщение корня, представляющее собой результат камбиальной активности. Кора под напором этого прироста трескается и по периферии слущивается, а раны затягиваются благодаря активности многочисленных отдельных участков пробкового камбия. В конечном счете у более старого корня и эпидермис, и кора сбрасываются целиком, а из теперь уже непрерывной вторичной меристемы - пробкового камбия - образуется новая покровная ткань - перидерма, существенным компонентом которой является пробка.