Фотосинтез. Запасание энергии. Как образуется АТР

Вы находитесь: Фотосинтез. Запасание энергии

Мы в своем изложении исходили из того, что основой синтеза АТР является перенос электронов. В последнее время, однако, широкое признание получила хемиосмотическая теория английского исследователя Питера Митчелла, в основу которой положено представление о перемещении протонов.

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах (рис. 4.13), где легко проследить его связь с 'Z-схемой' световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента рН между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны: с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны и О2 удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент рН между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в 'грибовидных выростах',

находящихся на наружной стороне тилакоидной мембраны. В каналах находится белок, так называемый фактор сопряжения (ФС1), способный осуществлять синтез АТР. Этот белок, вообще говоря, представляет собой АТР-азу, т. е, фермент, катализирующий распад АТР, но при наличии соответствующей энергии он может катализировать и синтез данного соединения. Энергию поставляют протоны, текущие сквозь мембрану, через ножки и головки грибовидных выростов. Все в целом напоминает преобразование механической энергии в электрическую в гидротурбине. Протоны текут по каналам в грибовидных выростах до тех пор, пока их концентрация внутри тилакоида превышает наружную концентрацию и, значит, пока электроны под воздействием поглощаемого хлорофиллом света перемещаются по цепи переносчиков. На каждые два переданных по цепи электрона внутри тилакоида накапливается приблизительно четыре протона. На каждые три протона, возвращающиеся (с участием фактора сопряжения) обратно наружу, синтезируется одна молекула АТР.

Разделы