Auxin. Come agisce auxin

Lei risiede: Auxin

Come noi vedemmo, auxin possono concedere la moltitudine delle influenze differenziate su messa a punto di piante tali processi, come divisione, rastyazhenie e la direzione della crescita di gabbie durante differenziazione loro. Provoca un vero numero di fisico, di chimico e fiziologicheskikh cambia in gabbie, alcuni di loro sorgono molto rapidi. per esempio, la velocita di tsitoplazmy di moto in ovsa di koleoptilya di intervalli allarga minuti dopo domanda su loro auxina. Sebbene questa reazione rapida da forse la prima manifestazione di auxina di azione, difficile da connettere suo subito da gabbie di rastyazheniem che in alcun momento devono dare luogo in di cambio forte a muro di kletochnoi. e e improbabile che uno-da solo 'reazione dominante' con auxina di partecipazione e responsabile per tutti questi effetti. Ecco perche le piante di fiziologi investigarono molti processi diversi. In noi ora esista l'acume completamente accettabile in quello, in che modo manici di auxin di gabbie di rastyazhenie. Noi pezzo da meccanismo di razgadke di approccio di pezzo, con l'aiuto del quale auxin controlla gli altri aspetti di sviluppo.

Diversamente da gabbie di protoplasty animale gabbie vegetali sono concluse in poluzhestkii 'di legno' la scatola -.muro di kletochnuiu. Irrispettoso di quello, che cambi sorgono in scatola, la gabbia non puo allargare nelle dimensioni, se del suo muro non e capace sia teso. La situazione simile puo essere osservata ed ad uni animali: e per esempio, al rappresentante di arthropoda - omara al quale ogni corpo e concluso in scheletro esterno e rigido che consiste principalmente da khitina. L'animale puo crescere poi leix, quando vecchio sbrasyvaetsya di scheletro esterno rigido nel processo di linki, e giacendolo falda nuova sotto sta per quello che quella durata molle e rastyazhimym. Le gabbie di piante non possono sbrasyvat i muri di kletochnye come quello, come sbrasyvaiut di omary gli scheletri esterni. Per loro da solo modo di aumentare all'estensione - questo per cambiare muro di kletochnuiu esistente, da temi per fare suo alcuno piu rastyazhimoi. Fu mostrato che auxin gioca in questo processo ruolo essenziale.

Dalla crescita di gabbie vegetali controlli due fattore: L'estendibilita di muri di kletochnykh e soderzhimogo di kletochnogo di pressione di turgornoe, agendo su muro di kletochnuiu. Noi non possiamo immaginare completamente questa situazione da analogia con nadutym da aerostato in che aumentando proporzionalmente di volume con pressione interna ed indietro proporzionalmente con resistenza concessa dal muro di palla. La palla allarghera in dimensioni, se noi eleveremo nakachivaniem di pressione interno in lui aria. A questo similmente aumento di pressione di turgornogo in gabbia. D'altra parte se noi potessimo creare alcuno piu rastyazhimoi il muro di palla, vozdeistvuya su lui khimikatami di gengiva di razmyagchaiushchimi che la palla come bene aumenterebbe in dimensioni, ma senza l'aumento di pressione interna ed iniziale. Attraverso 1-2 ch dopo auxina applicativo su stebel o koleoptil la loro gabbia allarga lontano e via in dimensioni piu, che gabbie corrispondenti in variante controllante senza auxina. Tale aumento sorge in lunghezza, piuttosto che breadthwise generalmente. Questo e attribuito a mikrofibrill di tselliuloznykh di sistemazione di spiralnym in muro di kletochnoi che offre piu presto l'allungamento, che a radialnomu la crescita di gabbia, cosi come che auxin allarga l'estendibilita di muro di kletochnoi. noi inscatoliamo questa misura, se nel primo steblya di intervallo di prokipyatim di esempio o koleoptilya per ucciderlo ed eliminare con cio pressione di turgornoe in gabbie, ed avendo afferrato poi ambo la fine di intervallo, determinera forza, necessario per lui il rastyazheniya. Questa forza e connessa con l'estendibilita di muro da inverso relazione. L'estendibilita di muro e il possibile razlozhit su due componente: Estendibilita duttile (deformazione irreversibile) ed elasticheskuiu (deformazione convertibile). Se fino a che uccidere gli intervalli di pianta di steblya, trattarli auxinom che risultera essere che per loro rastyazheniya irreversibili coltivano della volonta di limite definita e avuta bisogno di piu piccoli sforzi, che nell'esperienza controllante senza auxina applicativo. Tale auxinom di indutsirovannoe che aumenta dell'estendibilita duttile di muro di kletochnoi e visto leix gabbie vive. Auxin non concede ne di subito influenzi su estendibilita in lui domanda su muri di kletochnye in intervalli steblya morto o koleoptilya.

Come puo essere spiegato auxina di azione di razrykhlyaiushchee su muri di kletochnye? Puo essere attribuito, per esempio, aumenti nella gabbia della quantita di tselliulazy di fermento che distrugge muro di kletochnuiu? e vero, l'attivita di questo fermento cresce bruscamente attraverso molto dopo che auxina applicativo, e, da adesso, il fermento potrebbe distruggere del mikrofibrilly di tselliuloznye che ha elevato con cio l'estendibilita di muro. Sebbene stesso come a lui tale idea e probabile, tselliulazy di attivita, apparente allarga leix dopo cio, come l'auxin come primo come comincio ad influenzare su crescita. e esplicito che alcuna teoria accettabile di auxina di azione deve includere processo che comincia fino ad auxinom incentivato che aumenta della velocita della crescita.

In ordine esatto determinare, da che momento comincia ad allargare la velocita di crescita dopo auxina applicativo, gli scienziati usano apparato ritratto su fico. 9.16.

Con l'aiuto di questo apparato puo essere misurato accurato all'interno di molta seconda volta per che deriva alcuni cambi della lunghezza di steblya di intervallo. Attraverso 10-15 min dopo che auxina di somma non hanno e notato ancora gli aumenti della velocita della crescita. Poi la crescita accelera rapidamente e realizza la velocita piu alta per 15 min susseguenti. Cosi, periodo di tempo da 10 fino a 15 min dopo che di auxina applicativo e avuto bisogno per per provocare cambi in metabolizme che e presentato su un equilibrio a speedup della crescita. Questi cambi devono realizzare approssimativamente il massimo attraverso 30 min. Ecco perche alcuni cambi che non sono scoperti per ora o molto piu tardi, non puo riferire siglare auxina di azione su crescita di indutsirovanie. Nondimeno loro potrebbero essere la parte di meccanismi che devono essere inclusi piu tardi per l'appoggio della crescita di auxinom di indutsirovannogo.

Che cambio sorge per periodo cosi corto che puo essere connesso da gabbie di rastyazheniem di auxinom di indutsirovannym? Risponda, come, e concluso in fenomeno, per la prima volta sia trovato in 30 anni, ma non obrativshem su noi l'attenzione dei la maggior parte di scienziati. Poi fu aperto di conseguenza e descrisse all'inizio di 70 anni. Fu stabilito che l'ambiente acido (r basso.) offre gabbie di rastyazheniiu. Se steblya di intervalli o koleoptilya per dare in apparato ritraessero su fico. 9.16 che li hanno bagnati in diluizione acida che la loro crescita e enchanced. Se prendere via epidermide, l'aumento ottimale della crescita e l'estendibilita di muri di kletochnykh sara visto poi in r per il miglioramento della penetrazione di acido da intervalli. vicino 5. Se intervalli morti per tendere meccanico, poi lo sforzo che necessario appendere per realizzare rastyazheniya di grado definito, sara piu piccolo in quel caso, quando gli intervalli sono bagnati in diluizione con r. 3.5, piuttosto che con r. 7 0. Cosi, l'influenza di acido su rastyazhenie non richiede la presenza di gabbie attive e metaboliche. Le gabbie di Rastyazhenie sono la conseguenza diretta dell'azione di ioni N+ sui componenti di muro. Su collegamento tra acido ed auxinom testimonia a quello che loro concedono l'influenza simile su crescita. Differisca loro quello che, cominciare con, l'acido agisce su muri, ed auxin - su gabbie e, secondo, l'influenza di acido l'ultimo leix tempo corto, ed auxina di influenza - come misurare meno molto. Tra acido ed auxinom, e possibile, esiste la semplice dipendenza. Se sotto l'influenza di auxina deriva podkislenie di muri di kletochnykh, poi questo puo provocarli razrykhlenie susseguente. Questo meccanismo attribuisce a leix la crescita di stimulyatsiiu iniziale, perche materiali, necessario per gabbie di rastyazheniya piu lontane, e esaurito rapidamente. In ordine la crescita potrebbe continuare, auxin devono manifestare un'altra azione che offrirebbe sintesi di muro nuovo. Vale a dire questo ultimo processo e assente, quando indutsiruetsya di muri di rastyazhenie da solamente uno l'acido.

Conosciuto che in membrane di kletochnykh ed in membrane le varie gabbie di organell ci sono pompe metaboliche per sostanze differenziate, come ioni minerali, canna-zucchero, gormony e vodoroda di ioni (veda gl. 7). e dire di si uno teoria estesamente distribuita, auxin incentiveranno lavoro si localizzato in pompa di plazmalemme, ioni di perekachivaiushchego N+ da tsitoplazmy in muro di kletochnuiu. Tali pompe proteine presenti che guadagnano energia per il lavoro di fenditura di conseguenza ATR fino a PAD e fosfato non organico. Resintez ATR dipende, chiaramente, da metabolizma. Questa teoria fa ipotesi quella pompa, ioni di perekachivaiushchii N+, funziona leix in quel caso, se con lui e connesso IUK, recitazione come l'effektor (attivatore) (il fico. 9.17). Tale collegamento e, apparente, convertibile. Lei formera e si separera dipendendo da concentrazione IUK in tsitoplazme circostante. A questo modello generalmente fu dato credito, quando fu mostrato che koleoptilya di intervalli con epidermisom di snyatym nella sistemazione di loro in acidulate di diluizione esso solamente dopo somma IUK su wednesday. Cosi, nonostante che quella teoria attivo protone di auxinom (N+) di pompa non autorizzo di tutti i problemi e suoi necessario a completare dai vari dettagli, lei Will va insieme ai la maggior parte di dati e presenta il chiarimento accettabile di auxina di azione su gabbie di rastyazhenie.

Ma noi non abbiamo finito ancora. Perche podkislenie offre muri di kletochnykh di rastyazheniiu? Per rispondere a questa domanda noi dobbiamo ritornare alla struttura di kletochnoi il muro di pianta (il fico. 2.31). Il muro consiste di cellulosa di molekul lunga connessa tra l'un l'altro mostikami di polisakharidnymi, da sakharov di mistura colto, come galaktoza, arabiioza e xyl.se. Mostiki di Polisakharidnye che compone la parte di muro, generalmente gemitselliulozoi di nome. Molekuly di tselliuloznye lungo, amalgami da con l'un l'altro queste cravatte trasversali, provochi la rigidita di muro di kletochnoi. In muro di kletochnoi di rastyazhenii irreversibile che sorge nel processo della crescita generalmente, le catene di tselliuloznye devono scivolare, concernendo l'un l'altro, e questo realizzo forse solamente in quel caso, se cravatte trasversali tra le catene di cellulosa saranno lacerate. Quando di muro di rastyazhenie e completato, cravatte trasversali formeranno riparando di nuovo catene di tselliuloznye nella loro posizione nuova (il fico. 9.18). Di conseguenza le dimensioni di gabbia allargano. In ordine l'acido potrebbe offrire aumentando dell'estendibilita di muro, lei, evidente deve lacerare relazioni trasversali tra cellulosa di molekulami. Fu espresso assunzione che in muro di kletochnoi e fermento r.-dipendente che distrugge tali relazioni. Questo fermento non agisce in r. 6.0-7.0, ma diviene vysokoaktivnym in r. approssimativamente 5 0. Quando sotto l'influenza di auxina, presente in gabbia, ioni il nakachivaiutsya di N+ in muro di kletochnuiu, il fermento e attivato e distrugge relazioni trasversali; le catene di tselliuloznye sono liberate e guadagnano possibilita di scivolare uno concernendo altro. Tale scivoli e eseguito sotto l'azione di soderzhimogo di kletochnogo di pressione di turgornogo che provoca muri di rastyazhenie ed aumentando delle dimensioni di gabbia. Noi non ha conosciamo ancora la natura di questo fermento provvisorio, su esistenza che testimonia a quello che dei collegamenti chimici, a freno generalmente azione di fermenti, e ingibirovat capaci da indutsirovannoe l'acido di rastyazhenie i muri di gabbie sconnesse.

In auxina di assenza da crescita di acido di indutsirovannyi l'ultimo leix periodo corto, ed in lui la presenza continua per molti. Che soboi presenta questo processo a lungo termine attivo auxinom? Se aggiungere di ingibitor la sintesi di proteina (come tsiklogeximid) a steblya di intervalli di auxinom incentivato, quelli loro cessano approssimativamente la crescita attraverso 15 min dopo l'alt della sintesi di proteina. Se ingibitor accumula da molto di fronte ad auxina applicativo, poi ancora duri incentivera la crescita, ma leix per lo stesso 15/min. Da adesso noi possiamo concludere, di quella crescita di stimulyatsiya di iniziale, di ioni di vykachivaniem condizionali N+ da tsitoplazmy sotto l'influenza di auxina, non e dipendente sulla sintesi di proteina ,

Mentre la crescita di auxinom di indutsirovannyi piu lontana ha bisogno della sintesi di proteina. Una di proteine necessarie e, apparente, auto proteina che adempie alla funzione di pompa, perche nella presenza di podkislenie di auxinom di indutsirovannoe di tsiklogeximida di cessazioni di ambiente esterne. Nella presenza di auxina questa proteina-pompa deve avere da adesso, gladiolo il tempo corto della vita e continuamente sintetizzare. Per la continuazione della crescita necessario come bene e gli altri processi. Per trattenere il muro di gabbia in prolate affermi e fare suo rigido, necessario per ristrutturare polisakharidnye relazioni trasversali. Poi per prevenire l'assottigliamento graduale di muro (conosciuto che la sua grossezza per ogni periodo della crescita di soggiorni di gabbia approssimativamente simile), deve essere sintetizzato piu di cellulosa e polisakharidov che formano cravatte trasversali. e cosi, aneddotico quel auxin, come fu stabilito, eleva l'attivita di fermenti, in carica della sintesi di cellulosa. Questi fermenti si sono localizzati in membrana di kletochnoi ed in diktiosom di puzyrkakh che, come e conosciuto, partecipi nella sintesi dei componenti di muro.

Per divisione continua, rastyazheniya e la differenziazione di gabbie sotto l'influenza di auxina la sintesi permanente e necessaria di proteine nuove. Nel periodo della crescita di proteine di gabbia e usato per costruire dei componenti supplementari di gabbia di tsitoplazmy, ed in differenziazione e avuto bisogno di fermenti nuovi che partecipano in processi, caratteristica solamente per lo stato reso differente di gabbia. Fu mostrato che auxin provoca aumentando della velocita della sintesi di proteina per mezzo dell'aumento di m di sintesi... in nocciolo. In congiunzione con l'altro gormonami ed auxin di moderatori, come, cambi come bene tipo formarono m... cambiando con cio il tipo di fermenti in gabbia. Della conseguenza e sintetizzata piu di fermenti, specifico riguardo alla crescita e la differenziazione di gabbie. e inoltre, e sintetizzato piu ribosomnoi RNK per soddisfare bisogno elevato per lui apparendo nella sintesi di proteina. Noi non ha sappiamo ancora, che fermenti sintetizzarono sotto l'influenza di auxina, indutsiruiut la crescita continuata di gabbie e la loro differenziazione. Tali problemi con prodotto di lavoro a decisione, nondimeno pezzo da pezzo noi vuole sempre piu impari su dettagli connessi con la crescita e la differenziazione di gabbie, ed eventualmente puo immaginare meglio, dove segue percorrere risposte a problemi irresoluti.