Дыхание. Гликолиз

Вы находитесь: Дыхание

Различают три стадии процесса дыхания. Первая из них - последовательность реакций, протекающих в анаэробных условиях, - носит название гликолиза или пути Эмбдена - Мейер-гофа - Парнаса (ЭМП). Эта стадия происходит в цитоплазме, где гексозы расщепляются и частично окисляются с образованием пировиноградной кислоты (трехуглеродная органическая кислота, обычно рассматриваемая в ионизированной форме, т. е. в форме пируватиона). Поскольку гексозы - относительно стабильные соединения, на активацию начальных реакций гликолиза должна затрачиваться метаболическая энергия.

Две молекулы АТР расходуются на превращение гексозы в гексозодифосфат; затем фосфорилированная гексоза расщепляется с образованием двух триозофосфатов, которые в серии промежуточных реакций окисляются до пирувата. В этих последних реакциях образуются четыре молекулы АТР, так что суммарный результат гликолиза сводится к синтезу двух молекул АТР. Помимо непосредственного образования АТР в процессе гликолиза, АТР образуется еще и благодаря тому, что часть высвобождаемой при гликолизе энергии расходуется на восстановление кофактора никотинамидадениндинуклеотида, который при этом переходит из окисленной формы (NAD+) в восстановленную (NADH). Позже эта энергия (в виде NADH) используется для синтеза АТР при окислительном фосфорилировании в цепи переноса электронов.

В присутствии кислорода образовавшийся во время гликолиза пируват используется во второй стадии дыхания, в которой он окисляется до СО2 и Н2O с образованием новых молекул АТР. В отсутствие кислорода пируват вступает в реакции, последовательность которых носит название брожения (рис. 5.5); при брожении существенного дополнительного синтеза АТР не происходит. На плохо дренированных почвах недостаток кислорода - обычная проблема; когда почва заболочена, уровень кислорода в ней ниже оптимума. При этом в корневых клетках ограничено аэробное дыхание и соответственно ограничен синтез АТР. А так как поглощение минеральных веществ из почвы связано с расходованием АТР, у растений, произрастающих на плохо дренированных почвах, часто обнаруживаются симптомы резкой недостаточности тех или иных минеральных элементов (см. гл. 7).