Гормональный контроль скорости и направления роста. Гиббереллины

Вы находитесь: Гормональный контроль скорости и направления роста

Еще одну группу важных ростовых гормонов растений, открытую благодаря ряду случайных обстоятельств и тонких наблюдений, составляют гиббереллины. В последнем десятилетии прошлого века японские рисоводы обнаружили на своих чеках появление чрезвычайно вытянутых проростков. Они стали внимательно наблюдать за этими проростками, так как хороший фермер обычно рассматривает любое крупное растение как возможный материал для селекции сорта с целью улучшения его общей продуктивности. Однако эти высокие проростки никогда не доживали до созревания и лишь изредка зацветали. Болезнь была названа баканаэ (болезнь 'дурных проростков'). В 1926 г. японский ботаник Куросава обнаружил, что эти проростки были заражены грибом, названным позднее Gibberella fujikuroi (представитель кл. Ascomycetes, или сумчатых грибов). Если опоры гриба перенести с зараженного проростка на здоровое растение, то последнее заболевает и его рост становится аномальным.

При выращивании гриба в колбе на искусственной среде в ней накапливается какое-то вещество, которое, будучи перенесено на растение-рецептор, вызывает у него чрезмерный рост - один из симптомов, типичных для болезни 'дурных проростков'. Это вещество было названо гиббереллином (производное от Gibberella).

В 30-х годах японским физиологам и химикам удалось выделить из среды, на которой выращивали гриб Gibber ella, несколько веществ, ингибирующих и стимулирующих рост. Предложенная ими в итоге структурная формула стимулятора роста гиббереллина была не совсем верна. Тем не менее эти ученые правильно определили общую природу вещества и получили кристаллы, при нанесении которых на испытуемые растения наблюдались типичные для болезни баканаэ симптомы очень сильного удлинения стебля. Эта информация была опубликована в Японии во многих статьях еще до 1939 г., но, к сожалению, вторая мировая война прервала начатую работу и отвлекла внимание большинства ученых на исследования для военных целей. Волнующая история открытия гиббереллина оставалась неизвестной на Западе примерно до 1950 г., когда несколько групп исследователей в Англии и США обнаружили старые статьи о гиббереллине и вновь приступили к решению этой проблемы.

К 1955 г. английские ученые подтвердили первоначальное наблюдение, сделанное в Японии, а также выделили вещество, которое они назвали гибберелловой кислотой (рис. 9.19). Она несколько отличается от материала, выделенного японцами. Вскоре много других соединений с такой же основной структурой было обнаружено как в грибах, так и в незараженных тканях высших растений. Стало ясно, что гиббереллины представляют собой целое семейство молекул, насчитывающее в настоящее время свыше 50 соединений. Все они обладают основным тетрациклическим гиббереллановым скелетом, но у каждого из них имеются различные модификации и химические группы (например, -ОН) в разных частях молекулы. Гибберелловая кислота при нанесении на некоторые растения вызывает чрезмерное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление ее действия - это, пожалуй, быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях - стимуляция цветения длиннодневных растений (см. гл. 11 и 12; рис. 9.20). Гиббереллин способствует выбрасыванию стрелки, увеличивая как число клеточных делений в определенных зонах, так и растяжение клеток, образующихся путем таких делений (рис. 9.21). В тех случаях, когда наносятся лишь небольшие количества гиббереллина, выход в стрелку происходит, но зачатки цветков могут и не дифференцироваться. Более высокие дозы гиббереллина обычно вызывают не только стрелкование, но и цветение. Есть некоторые данные в пользу утверждения, что у длиннодневных растений индукция длинным днем стимулирует образование гиббереллина, что в свою очередь вызывает морфогенетические реакции. В других случаях активность гиббереллина в апексах растений снижается во время их выхода в стрелку, что свидетельствует о возможном использовании гиббереллина в этот период. Гиббереллин не способен вызывать цветение у короткодневных растений и фактически оказывает, по-видимому, противоположный эффект. Пока точно неизвестно, какие гормоны контролируют цветение у короткодневных растений или у тех длиннодневных растений, которые вытягиваются, но не зацветают в ответ на воздействие гибберелловой кислотой. Возможно, что в последнем случае в индукцию цветения вовлечена не гибберелловая кислота, а какой-то другой гиббереллин.

Однако не все растения реагируют на гиббереллин. Анализируя результаты многочисленных тестов, физиологи обнаружили корреляцию между исходным размером растения и степенью его реактивности в отношении гиббереллина. Если сравнивать, например, карликовый горох или карликовую кукурузу с их высокорослыми формами, то выясняется, что нанесение гиббереллина на карликовые растения вызывает их усиленный рост, тогда как при аналогичной обработке высокорослых форм эффект незначителен или его нет совсем (рис. 9.22). Поскольку во многих случаях различие между карликовостью н высокорослостью определяется только одним геном, предложена привлекательная гипотеза, Согласно которой карликовость фактически обусловлена неспособностью растения продуцировать достаточное количество гиббереллина для удовлетворения своих основных потребностей. Следовательно, нанесение гиббереллина на некоторые генетические карлики дает высокорослые формы. Такие карликовые растения, ставшие высокими благодаря обработке гиббереллином, конечно, все равно будут иметь карликовые генотипы при размножении будут давать карликовое потомство.

Организмы, фенотипы которых изменены с помощью химической или физической обработки так, что они становятся похожими на организмы с другим генотипом, называются фенокопиями.

Установлено, что некоторые высокорослые растения действительно содержат больше общего количества гиббереллина, чем карликовые растения, хотя это и не всегда так. Однако при хроматографическом разделении гиббереллины высокорослых и карликовых растений часто обнаруживают некоторые качественные различия. В таких случаях карликовость может быть обусловлена наличием гиббереллинов, менее активных в стимуляции роста. Но ясно, что карликовость не всегда связана с аномалиями в гиббереллинах.

Гиббереллин может также индуцировать образование партенокарпических плодов, действуя самостоятельно или совместно с ауксином. Примером может служить яблоко. Многочисленные попытки добиться его партенокарпического развития с помощью одного ауксина не увенчались успехом. Сейчас опрыскивание растений смесью ауксина и гиббереллина приносит желаемые результаты. Повышение содержания природного гиббереллина в семенах яблока коррелирует также с периодом их максимального роста, что свидетельствует о возможной регуляции гиббереллином развития семени и стенки завязи. Последний аспект функционирования гиббереллина нашел применение в сельском хозяйстве при выращивании бескосточкового винограда.

Гиббереллины играют определенную роль, вероятно, не только в развитии семян, но также и в их прорастании. При этом они действуют двумя путями. Во-первых, они, по-видимому, способствуют выходу семян из состояния покоя, что можно легко продемонстрировать, нанеся гибберелловую кислоту на покоящиеся семена, которые после этого прорастают. Гиббереллин заменяет также свет или низкие температуры в тех случаях, когда для прерывания покоя семян требуются эти раздражители. В природе покой, вероятно, прерывается при повышении содержания естественного гиббереллина (рис. 9.23). Во-вторых, в семенах злаков гиббереллин является тем веществом, которое контролирует мобилизацию запасного питательного материала в эндосперме. Семена многих злаков, например ячменя, содержат запасной крахмал, способный быстро гидролизоваться в начале прорастания. После замачивания зерен ячменя, содержащих зародыши, начинается быстрый гидролиз крахмала. Если же перед замачиванием удалить зародыши, то в семенах тидролиза крахмала не происходит. При нанесении гиббереллина на такие лишенные зародышей семена крахмал начинает гидролизоватьея (рис. 9.24).

Таким образом в зародыше вскоре после набухания семян в норме, очевидно, образуются гиббереллины, активизирующие процесс гидролиза крахмала с помощью особого механизма, который будет рассмотрен более подробно в следующем разделе. Два описанных эффекта гиббереллина, проявляющихся при прорастании семян, полностью различаются между собой в том отношении, что прерывание покоя происходит в зародыше до мобилизации запасных питательных веществ. Последний процесс начинается в результате действия гиббереллина на алейроновый слой, окружающий эндосперм (рис. 9.25.)

По-видимому, имеются два пути контроля гиббереллином специфических физиологических процессов. Первый путь - это просто синтез гиббереллина растением и последующая инициация гиббереллин зависимого процесса. Второй путь более сложен. Вспомните, что существуют около 50 гиббереллинов, различающихся по своей относительной активности в зависимости от того процесса, на который они оказывают влияние. Поскольку все гиббереллины имеют сходную молекулярную структуру, любой из них можно превратить в другой, лишь слегка модифицировав его молекулу, например присоединив к ней -ОН-группу в одно или более положений из нескольких возможных. Таким образом, растение может управлять тем или иным внутренним процессом, превращая в ходе метаболизма неактивный гиббереллин в активный или наоборот.

Подобно каротиноидным пигментам, стероидам и каучуку, гиббереллины представляют собой изопреноидные соединения, образующиеся из ацетил-СоА придыхательном метаболизме (см. гл. 5). Метаболический путь биосинтеза гиббереллинов, выясненный с помощью меченных 14С соединений, отображает следующая схема;

Идентификация дитерпенов в качестве промежуточных соединений в биосинтезе гиббереллинов подтверждается еще и тем фактом, что ретардант роста АМО-1618, действующий как антагонист гиббереллинов, препятствует образованию дитерпена из его предшественника.

Разделы