Конкурирующие взаимодействия с другими членами растительного сообщества. Гербициды

Вы находитесь: Конкурирующие взаимодействия с другими членами растительного сообщества

Гербицидами называют химические вещества, применяемые для уничтожения растительности. Гербициды общего действия, убивающие все виды растений, используются для уничтожения растительности на беговых дорожках стадионов, на железных дорогах, под линиями высоковольтных электропередач и т. п. В сельском хозяйстве находят применение гербициды избирательного действия. Ценность того или иного соединения в качестве гербицида зависит от его токсичности для сорняков-мишеней, от степени избирательности его действия, от отсутствия нежелательных побочных эффектов как в экологическом плане, так и с точки зрения здравоохранения, и, наконец, если это органическое вещество, от его способности подвергаться биологическому разложению. Одним из первых гербицидов была серная кислота; она убивает растения, обжигая их листья, и даже обладает в какой-то степени избирательным действием, так как она уничтожает только широколиственные сорняки, а листьям злаков не вредит. Однако у серной кислоты есть существенный недостаток - ее разъедающее действие. В конце 1930-х годов исследователи занялись поисками соединений, способных избирательно регулировать рост растений. Эти работы, многие из которых во время второй мировой войны проводились в закрытых лабораториях, привели к открытию хлорфеноксиуксусных кислот - 2,4-Д и 2М-4Х. Оказалось, что эти соединения по ещё не выясненным причинам обладают желательным свойством - токсичностью для одних только широколиственных растений (рис. 15.13); поэтому после войны их начали производить и применять в качестве гербицидов избирательного действия. С тех пор создан широкий набор соединений этого типа для сельского хозяйства. Многие из них рассчитаны на какое-нибудь специальное применение, в основном на уничтожение определенного вида сорняков тех или иных пищевых культур. Имеющиеся теперь в нашем распоряжении препараты столь разнообразны, что появилась даже возможность уничтожать однолетние и многолетние сорные злаки в посевах зерновых, принадлежащих к тому же семейству (рис. 15.14). Обсудить здесь все эти гербициды не представляется возможным; мы рассмотрим лишь некие общие принципы, на которых основывается применение гербицидов.

Гербициды должны быть токсичны для растений в низких концентрациях; при таких концентрациях они должны быть способны нарушать многочисленные реакции в растительных клетках. Некоторые гербициды, например диурон, подавляют фотосинтетический перенос электронов и быстро убивают растения, потому что в таких условиях на свету фотолиз воды приводит к накоплению высокоокисленных соединений, которые воздействуют на клеточную мембрану и нарушают ее целостность. Вещества, оказывающие влияние на рост растений, например 2,4-Д, по своей структуре близки к ауксинам и в малых концентрациях действуют как они. Однако в более высоких концентрациях эти вещества вызывают несбалансированный рост, нередко заканчивающийся гибелью растений. Хотя 2,4-Д известен уже свыше 35 лет, мы так до сих пор, в сущности, и не знаем, каков механизм его действия. Можно предположить, что этот гербицид воздействует на локализованные в мембране протонные насосы, а также на синтез нуклеиновых кислот и белка, стимулируемый, как известно, и природным ауксином - индолилуксусной кислотой (ИУК). Однако такое воздействие отнюдь не равноценно нормальной регуляции; причина, возможно, заключается в том, что 2,4-Д не разрушается ИУК-оксидазой и не очень эффективно связывается с другими соединениями. Вследствие этого концентрация 2,4-Д постепенно растет и наконец достигает уровня, при котором он становится уже токсичным; нормальный ход клеточных процессов в результате этого нарушается, наступает распад и в конце концов - гибель растения. Некоторые другие гербициды, например уничтожающий однодольные сорняки далапон, действуют, вероятно, индуцируя изменения в конформации ферментных и мембранных белков, что приводит к нарушению метаболических процессов и к распаду различных клеточных структур.

Любой гербицид эффективен лишь в том случае, если он способен проникать в растение; для этого ему, так же как и системным фунгицидам, требуется определенная степень как жирорастворимости, так и водорастворимости. Основной способ применения гербицидов - опрыскивание водными растворами; однако для проникновения через кутикулу и через клеточную мембрану гербицид должен быть в какой-то степени жирорастворим. Иногда, для того чтобы облегчить прохождение гербицида через кутикулу, к его раствору добавляют адъюванты, т. е. агенты, понижающие поверхностное натяжение воды и тем самым способствующие проникновению гербицида в вещество кутикулы, близкое по своей природе к воску. Наиболее эффективные гербициды распространяются по всему растению, двигаясь по ксилеме или флоэме. Для того чтобы уничтожить какой-нибудь корневищевый многолетник, например вьюнок или укореняющийся сумах, гербицид должен проникнуть по флоэме к запасающим органам и к верхушкам молодых развивающихся побегов на концах корневища. Такой способностью обладает, например, новый гербицид глифосат.

Избирательность гербицидов зависит от ряда свойств, причем, каждое из них в отдельности, вероятно, не может обеспечить избирательности, т. е. преимущественного действия на какой-нибудь один вид растений. Перечень этих необходимых свойств меняется в зависимости от природы гербицида, и особенно от способа его применения, например от того, обрабатывают ли им почву до появления всходов культурного растения и сорняков или опрыскивают листья уже после появления всходов. Если гербициды вносятся в почву, то на избирательность их действия заметно влияет локализация препарата в почве. Например, если гербицид содержится только в верхнем слое почвы, то он, очевидно, будет убивать любые прорастающие в этом слое семена сорняков, тогда как корни культурных растений, семена которых заделаны на большую глубину, не будут его поглощать. Семена овсюга (Avena fatua) прорастают ниже 'гербицидного' слоя, и тем не менее препарат их уничтожает, тогда как на пшеницу и другие культурные злаки он не действует; объясняется это тем, что удлиняющийся стебель овсюга выталкивает меристематическую зону в тот слой почвы, который содержит гербицид, а у культурных злаков такого удлинения не происходит, и потому их меристем этическая зона остается ниже этого слоя. Некоторые гербициды избирательного действия вносятся в почву после появления всходов культурных растений, но до того, как начнут расти сорняки. Для уничтожения на газонах росички (Digitaria) используется ряд препаратов, подавляющих прорастание семян этого однолетнего сорняка, но не действующих на многолетние злаки, образующие травянистый покров газона.

Эффективность гербицида, применяемого после появления всходов, зависит от того, достигнет ли он в растении клеток-мишеней. А это в свою очередь определяется рядом обстоятельств. Количество попадающего на листья гербицида зависит, например, от того, как расположены листья: вертикальные листья злаков перехватывают значительно меньше гербицида, чем широкие горизонтально располагающиеся листья двудольных. Капли гербицида могут удерживаться на листе и могут с него стекать. Это зависит от характера листовой поверхности и от наклона листа: с наклонной, покрытой восковым налетом поверхности капли легко скатываются, а на горизонтальных, слабо кутинизированных листьях они обычно задерживаются. Горох с его толстой кутикулой часто совершенно нечувствителен к гербицидам, но те же гербициды становятся для него высокотоксичными, если каким-либо образом заставить их удержаться на листьях. После того как препарат попал на листья и удержался на них, его эффективность определяется тем, сумеет ли он проникнуть в клетки. И здесь восковой налет кутикулы служит барьером: водорастворимые соединения проникают через кутикулу медленнее, чем через некутинизированную поверхность.

Если гербицид не распространяется по растению на сколько-нибудь значительное расстояние от места проникновения, то важным фактором, от которого зависит его токсичность, оказывается морфология растения. У злаков, например, стебли по большей части короткие и верхушечная почка защищена листовым влагалищем, а у двудольных растений и верхушечная почка, и стебель доступны для опрыскивания. Поэтому злаки при обработке мало страдают от 'ожога' листьев и легко оправляются, тогда как тяжелые повреждения почки и стебля у широколиственных сорняков вызывают гибель растений. Способность к перемещению внутри растения также может влиять на избирательность действия. Гербицид, проникающий из листа в почку, уничтожает, например, данный вид растений, тогда как другой, родственный вид остается к нему нечувствительным только по той причине, что в нем этот гербицид не способен переместиться на сколько-нибудь значительное расстояние от места проникновения.

Когда препарат уже в достаточной мере распространился по растению, в силу вступают другие факторы, определяющие его избирательность. Самый наглядный пример такой ситуации - это случай, когда устойчивый вид растений способен разрушать гербицид до нетоксичных соединений, а чувствительный не способен. Хорошо известно, например, что гербицид симазин обезвреживается в растениях кукурузы. Прямо противоположным образом обстоит дело, когда используемый для опрыскивания препарат сам по себе не обладает фитотоксичностью и превращается в фитотоксичное вещество только в самих растениях, после чего убивает их; при такой ситуации любое растение, не способное осуществить это превращение, будет устойчиво к данному препарату. Исследовав под этим углом зрения хлорфеноксиалкилкарбоновые кислоты с боковой цепью различной длины, можно убедиться в том, что некоторые растения обладают способностью осуществлять так называемое -окисление этих кислот, при котором от боковой цепи отщепляется в каждом цикле окисления двууглеродный фрагмент. Если исходная цепь содержит за вычетом карбоксильной группы нечетное число атомов углерода, то конечным продуктом р-окисления оказывается всегда токсичное производное уксусной кислоты; если же она содержит четное число атомов, то образуется относительно слабо токсичное фенольное производное (рис. 15.15). Однако не все растения способны осуществлять -окисление хлорфеноксиалкилкарбоновых кислот; совершенно не способны к этому, например, представители сем. Leguminosae. Поэтому если обработать, например, какую-нибудь бобовую культуру и присутствующие в ней сорняки, не относящиеся к семейству бобовых, раствором хлорфеноксимасляной кислоты (2,4-ДМ), имеющей в боковой цепи три промежуточных атома углерода, то в сорняках это соединение превратится в хлорфеноксиуксус-ную кислоту (2,4-Д), которая их убьет; в бобовых же растениях оно останется неизменным и соответственно не причинит им вреда. Это дает возможность применять 2,4-ДМ в качестве гербицида в смешанных посевах, состоящих из злаков и какой-нибудь бобовой культуры, используемой на корм скоту после уборки злаков. Можно представить себе также, что избирательность действия гербицида зависит от его влияния на какой-то важный биохимический процесс, который у чувствительного вида растения имеется, а у устойчивого или отсутствует вообще, или не столь чувствителен к данному гербициду, или, наконец, каким-то образом защищен. Конкретный пример такого рода:

мы пока назвать не можем, но есть основания думать, что нечто подобное лежит в основе устойчивости определенных видов растений к некоторым гербицидам (например, в основе устойчивости злаков к 2,4-Д). Вообще же судить о специфических причинах избирательной фитотоксичности такого гербицида, как 2,4-Д, можно будет лишь после того, как нам станет вполне ясен механизм его действия.

Большинство гербицидов в достаточной мере безопасны для человека, если не отклоняться от предписанных доз и соблюдать все правила их применения. Впрочем, с введением новых, еще недостаточно опробованных препаратов возникают иногда и новые проблемы. Весьма серьезная проблема возникла, например, в связи с применением гербицида 2,4,5-Т (рис. 15.16).

Он был предназначен для уничтожения древесной растительности и широко применялся в качестве дефолианта в лесах и мангровых болотах Вьетнама во время недавней войны. Вначале он считался безвредным для человека и животных, однако позже лабораторными исследованиями было доказано, что имеющиеся в продаже препараты этого гербицида вызывают многочисленные аномалии развития у эмбрионов мышей и крыс. Удалось показать, что эта тератогенная способность (способность вызывать уродства) связана с присутствием в продажных препаратах 2,4,5-Т примеси 2,3,7,8-тетрахлорди-бензодиоксина (ТХДД; рис. 15.17), образующегося при синтезе 2,4,5-Т в качестве нежелательного побочного продукта. Старые препараты 2,4,5-Т содержали ТХДД в количестве около 25 ч. на млн., в новых же образцах эта примесь составляет уже менее 0,1 ч. на млн.; поэтому, исходя из того, что такой низкий уровень безопасен, 2,4,5-Т стали применять для прореживания лесонасаждений даже вблизи жилья. Между тем недавно выяснились новые тревожные обстоятельства, заставляющие серьезно задуматься над целесообразностью дальнейшего применения 2,4,5-Т. Во-первых, в лабораторных экспериментах на грызунах и приматах обнаружилось, что даже пяти частей ТХДД на триллион () в рационе этих животных достаточно для того, чтобы заметно повысить у них частоту возникновения различного рода злокачественных опухолей. Во-вторых, у растений под влиянием ничтожных количеств ТХДД наблюдались нарушения

митоза, а это указывает на то, что данное соединение может обладать не только канцерогенными или тератогенными, но и мутагенными свойствами. Наконец, выяснилось, что в тех районах, где 2,4,5-Т применялся для прореживания лесонасаждений или для обработки пастбищных угодий, значительные количества ТХДД обнаруживаются не только в говяжьем жире, но и в женском молоке. Опасность, которую представляет ТХДД для популяции человека, не получила еще должной оценки, потому что пока не известно, накапливается ли это соединение в пищевой цепи и может ли оно разрушаться и выводиться из организма.

Все эти данные вынудили Управление по охране окружающей среды запретить применение 2,4,5-Т. Те, кто настаивает на дальнейшем его использовании, указывают, что связанные с ним опасности намного меньше, чем выгоды, которые он дает. Сторонники его запрета возражают, что даже один-единственный случай рождения мертвого ребенка, возникновения рака или врожденного уродства -- слишком дорогая цена за то, что по сути дела представляет собой просто средство для облегчения нашего труда. Прореживание лесонасаждений, полагают они, можно вести и вручную; на самый худой конец можно еще в течение какого-то времени использовать 2,4,5-Т, но лишь до тех пор, пока не будут найдены какие-нибудь другие гербициды, лишенные такого вредного побочного действия.

Недавно обнаружилось также, что гербицид атразин, чаще всего применяемый для обработки посевов кукурузы, образует в растениях производные, обладающие мутагенным действием;

продемонстрировать это мутагенное действие удалось на растениях и микроорганизмах. Таким образом, хотя сам атразин был в свое время испытан и признан немутагенным, продукты его метаболических превращений в растительном организме оказались вредными. Отказаться сейчас от применения этого ценного гербицида трудно, потому что это несомненно повлекло бы за собой сокращение производства кукурузы. И все же мы, может быть, будем вынуждены пойти на этот шаг - ради здоровья людей. Гербициды - огромное благо для современного сельского хозяйства, но их применение требует постоянной бдительности; только при этом условии оно может быть безопасным.