l'Auxine. Tropizmy et le transport de l'auxine

vous vous trouvez : l'Auxine

Les Replis provoqués par l'application unilatérale de l'auxine sur la plante, rappellent les replis des différents organismes les plantes apparaissant sous l'influence de la lumière ou les forces de la pesanteur. En effet, nous connaissons maintenant que tels replis (tropizmy) sont liés à la distribution asymétrique de l'auxine dans l'organisme examiné. Par exemple, si le coléoptile de l'avoine éclairer par la lumière de l'intensité basse d'une part ou la lumière de la diverse intensité de différentes parties, cet organisme se replie d'habitude de côté la lumière plus vive (fototropizm). La cambrure se passe parce que sur la partie tournée à la source lumineuse, la croissance s'étrangle un peu avec la lumière, mais sur opposé - s'accélère.

Si éloigner le groupe dirigeant odnostoronne du coléoptile éclairé et avec l'aide du test décrit plus haut du repli définir le contenu de l'auxine dans ses deux moitiés, dans la moitié ombragée de l'auxine se trouvera environ à deux fois plus qu' à éclairé. Cependant si ombrager ou éclairer entièrement tout le groupe dirigeant du coléoptile, de l'auxine dans le groupe dirigeant ombragé sera pas plus, qu' à éclairé. De cela les physiologistes ont conclu que la lumière provoque la cambrure de l'organisme, en influençant la distribution latérale dans lui de l'auxine. La différence dans la concentration de l'auxine conditionne à son tour la vitesse d'augmentation inégale de l'organisme de ses deux parties qu'amène à l'apparition du repli.

De la même manière la surface inférieure de la tige se trouvant dans la position horizontale (fig. 9.7), dans un certain temps contiendra plus d'auxine, que supérieur. Cela amènera à la croissance accélérée de la partie inférieure et en fin de compte vers la cambrure de la tige en haut (le géotropisme) (fig. 9.8). La croissance de la racine horizontalement disposée est conditionnée en bas (selon extrême la mesure partiellement) une diverse sensibilité de la racine à l'auxine. Dans une telle racine, comme dans la tige se trouvant dans la position horizontale, l'auxine s'accumule sur la partie inférieure. Cependant, puisque dans la racine normale il y a déjà optimum ou même une concentration superoptima de l'auxine, son augmentation ultérieure sur la partie inférieure réprime la croissance et par cela provoque la cambrure de la racine en bas. Plus tard études passées ont montré que d'autres hormones jouent un plus important rôle dans l'apparition tropizmov de la racine. Par exemple, on faisait la supposition qu'abstsizovaja l'acide - l'hormone ingibirujushchego les actions - peut aussi s'accumuler sur la partie inférieure de la racine horizontale et ainsi contribuer à la répression là la croissance des carreaux. Nous examinerons ce phénomène plus bas.

Les Physiologistes des plantes ne connaissent pas exactement, quel mécanisme, avec l'aide de la plante de qui détectent la lumière unilatérale et les motivations gravitationnelles. Le spectre de l'action fototropizma montre que seulement la lumière bleue et la partie définie de l'ultraviolet provoquent la formation des replis. À titre du photorécepteur à ce procès peut participer le pigment jaune, probablement de parenté à la carotine ou riboflavinu (fig. 9.9). Les réactions Plusieurs autres dans les plantes et les champignons découvrent la dépendance analogue de la longueur d'onde. Dans certains champignons la lumière bleue absorbée par quelque ferment, contenant la flavine, provoque la restitution du cytochrome que l'on peut révéler avec l'aide du spectrophotomètre. À présent il croit que cette réaction occupe, probablement, la place centrale dans le mécanisme responsable pour la perception phototropicale chez les plantes, et est liée par quelque pas encore par l'image tout à fait claire à la réaction ultérieure physiologique de retour.

Au mécanisme étant à la base de la réaction de la plante sur la force de la pesanteur (la perception de la force de la pesanteur) participent, apparemment, statolity, les grains spécialement denses de l'amidon se déplaçant d'un mur vers autre à l'inclinaison du carreau (fig. 9.10). Par gravité ou la force centrifuge ils s'installent d'une manière asymétrique près des murs cellulaires, en signalant de quelle façon sur le changement de l'orientation de la tige ou la racine. En outre les autres organelly dans les carreaux, tels, comme endoplazmatichesky retikulum, se lèvent vers le dos des carreaux à l'inclinaison du groupe dirigeant de la plante à n'importe quelle partie. Ainsi, à la perception de la force de la pesanteur peuvent être entraînés et d'autres signaux en dehors de ceux qui sont liés au déplacement empesé statolitov. Quel était percevant organella, l'irritation se transforme en signal chimique, évidemment, grâce à la proximité organelly vers périphérique plazmalemme.

La Perception de la lumière dirigée, ainsi que les forces de la pesanteur se passe dans le bout de la racine et le groupe dirigeant de la tige. Dans la racine par la zone sensible est chehlik (fig. 9.11), riche en les grains empesés, tandis que dans la tige l'irritation est perçue par le groupe dirigeant insérant les plus jeunes feuilles. Cependant la zone, dans qui se développe la réaction de retour sur provoquant tropizm l'irritant, se trouve à une certaine distance (de l'ordre de quelques millimètres ou les centimètres) des carreaux sensibles disposés dans le bout de la racine ou le groupe dirigeant de la tige. Ainsi, l'auxine doit se déplacer du groupe dirigeant de la tige à zone étant sous lui de la croissance. Ce procès à la température normale se passe environ à la vitesse de 1 cm/ch par voie du déplacement de l'auxine selon les carreaux parenhimy du coléoptile ou selon médulleux parenhime et les plus jeunes carreaux non différenciés vasculeux de la tige. Cependant un tel transport est extraordinaire sous ce rapport qu'il se réalise seulement dans un net-direction, à savoir du groupe dirigeant de la tige (fig. 9.12).

C'est pourquoi si mettre le bloc contenant l'auxine agara à l'apex morphologique de la tige, cela amènera au passage rapide de l'auxine au tissu de la tige, d'où on peut le recueillir par voie de l'extraction ou la diffusion à bazal'nyj le bloc. Cependant si le même bloc mettre à la raison du même morceau du tissu, l'auxine ne se déplacera pas de la raison vers l'apex et ensuite à retseptornyj le bloc. Le transport unilatéral de l'auxine dans les tiges et les coléoptiles s'appelle le transport polaire. La base physiologique du transport polaire de l'auxine jusqu'à la fin n'est pas encore éclaircie, mais son mécanisme, probablement, insère certaines des étapes énumérées ci-dessous (fig. 9.13). L'auxine en forme de la molécule non ionisée IUK diffundiruet de la fin inférieure d'un carreau à la partie supérieure de l'autre carreau étant sous elle. Puisque le cytoplasme a la réaction presque neutre, mais le mur cellulaire - slabokisluju, IUK au dehors du carreau est moins ionisé, qu'à l'intérieur d'elle. Donc, il y a un gradient de la diffusion, grâce auquel non ionisé IUK peut pénétrer dans le carreau. Assistant dans le carreau ionisé IUK est insoluble dans les lipides et c'est pourquoi ne peut pas diffundirovat' à l'extérieur, tandis que non ionisé IUK continue à entrer au carreau. À la suite d'IUK s'accumule à l'intérieur du carreau. On fait la supposition qu'IUK peut sortir du carreau avec l'aide des albumines-transporteurs spécifiques disposées dans la membrane cellulaire à la fin inférieure du carreau. Ils sont capables de prendre trouvant au carreau ionisé IUK et la transporter à l'extérieur. Puisque la concentration ionisé

IUK à l'intérieur du carreau plus haut qu'en dehors, les albumines-transporteurs agissent au fond comme les tourniquets, dans qui ionisé IUK sort du carreau, mais puis se passionne au carreau voisin. Ces transporteurs hypothétiques de l'auxine sont disposés seulement dans la partie inférieure du carreau, et c'est pour cela que l'auxine peut se déplacer seulement dans une direction - de l'apex vers la raison. Ainsi, il est supposé que la polarité est conditionnée par les particularités structurales du carreau au niveau moléculaire.

Le transport Polaire demande aussi l'énergie active métabolique, qui est nécessaire quand même pour soutenir dans le cytoplasme plus haut rn, qu'en dehors. Cela peut se réaliser grâce au pompage actif des ions N + du carreau avec l'utilisation ATR à titre de la source de l'énergie.

Nous devons maintenant totaliser la discussion faite ici tropizmov, bien qu'à notre sens ces phénomènes il y a beaucoup de lacunes. Nous ne connaissons pas, comment les récepteurs odnostoronne de la lumière dirigée ou l'irritation gravitationnelle influencent la distribution latérale de l'auxine; à vrai dire, la distribution non uniforme de l'auxine sur deux parties stimulirovannogo de la tige ou la racine apparaît, apparemment, particulièrement en conséquence de sa migration transversale. Par exemple, symétriquement porté marqué 14С IUK s'accumule dans la moitié ombragée longitudinale fototropicheski stimulirovannogo de l'organisme et la moitié inférieure geotropicheski stimulirovannogo de l'organisme.

Une des explications possibles d'un tel effet est que bazipetal'nyj le transport (le transport vers la raison morphologique) ingibiruetsja sur stimulirovannoj à la partie. Il y a finalement une diffusion continue de la substance de la moitié éclairée à ombragé à fototropizme de la tige et de la moitié supérieure à inférieur à son géotropisme.

Une un peu autre situation est observée dans la racine. Radical chehlik possède la sensibilité à la force de la pesanteur. L'ayant retiré du bout de la racine, on peut montrer qu'il sert aussi de la source puissant ingibitora de la croissance, qui à la distribution asymétrique provoque la formation des replis. Les expériences sur les segments des racines prises après la zone de la croissance, témoignent que le déplacement IUK dans tels segments se passe dans la direction vers le bout de la racine, et non de lui. En d'autres termes, il a lieu ici le transport polaire réalisé seulement dans une direction - du groupe dirigeant de la tige vers le bout de la racine. La grande partie IUK découverte dans les racines, se forme en réalité dans le groupe dirigeant de la tige, mais puis est transporté en bas selon la tige au bout de la racine. Elle s'accumule aussi dans ces places, où se développent les nouvelles racines latérales, et contribue là à la segmentation des cellules. Les racines élaborent quand même une très petite quantité d'auxine, selon toute probabilité, à radical chehlike. Cette auxine peut se déplacer sur la distance de 2-3 mm (ou un peu plus) en arrière à la zone de la croissance de la racine. Conduisaient la racine replieront, l'auxine du bout passe sur la partie inférieure de cette zone, où, probablement, ingibiruet la croissance et par cela amène à la cambrure de la racine en bas. Un autre composant ingibitora radical chehlika, probablement, est abstsizovaja l'acide (voir gl. 10). Les études récemment passées montrent qu' à radical tropizmah elle joue un plus important rôle, que l'auxine.

Près des auxines synthétiques utilisées pour le réglage de la croissance et le développement des plantes, la capacité du déplacement est liée à leur activité. En général, les liaisons synthétiques stimulant effectivement la croissance, possèdent également la capacité du transport polaire. Cela signifie qu'une certaine partie de la molécule de l'auxine, responsable pour son action, répond et pour son liage avec les terrains spécifiques de l'albumine de transport. Quand nous mesurons la croissance contrôlée par l'auxine de la tige, nous trouvons toujours que la vitesse d'augmentation corrèle non avec le contenu total de l'auxine, mais avec cette sa quantité, qui est capable vers la diffusion et se détache de la tige, si de lui couper et placer par la tranche sur le bloc agara. Cela témoigne de ce que toute l'auxine dans le carreau exerce l'influence stimulant sur la croissance. Probablement, la croissance est contrôlée par l'auxine se trouvant dans la partie définie du carreau, par exemple dans le cytoplasme. Notamment cette auxine est accessible pour l'acheminement. Cependant la quantité considérable d'auxine peut être concentrée dans d'autres parties du carreau, tels, comme vakuol' que fait à ses inaccessible pour l'acheminement et incapable exercer l'influence sur la croissance néanmoins si nous extrayons le tissu par les dissolvants et nous mesurerons dans l'extrait la quantité d'auxine, on prend en considération de plus l'auxine immobile qu'amènera à l'estimation incorrecte de la localisation valable des diverses formes de l'auxine dans les carreaux étudiés. Ce phénomène kompartmentatsii a une grande signification pour toute la physiologie : souvent la localisation de n'importe quelle liaison ou le ferment est plus importante, que son contenu total. Une telle règle est employée presque sans faute non seulement vers l'auxine, mais aussi vers toutes d'autres hormones.

La Quantité d'auxine active dans n'importe quelle partie de la plante dépend de quelques facteurs : du niveau de la synthèse de l'auxine dans le groupe dirigeant de la tige, la part de l'hormone transportée, lui kompartmentatsii dans les carreaux et, enfin, de la quantité d'auxine, podvergshegosja à la désagrégation ou metabolizirovavshegosja par d'autres voies. On sait que l'auxine sous l'effet du ferment IuK-oksidazy se transforme en produit inactif - 3-metilenoksindol (voir fig. 9.3). Certains tissus dans la plante, particulièrement dans la racine, détruisent extraordinairement activement l'auxine par cette voie. Ont lieu aussi de différentes réactions kon'jugatsii de l'auxine avec d'autres molécules, tels, comme asparaginovaja l'acide et inozit. La quantité de ces produits augmente d'habitude seulement alors, quand sur le tissu portent d'extraordinairement hautes doses IUK. C'est pourquoi il est supposé que les liaisons se formant sont les substances de secours ou les produits de la détoxication.

Dans les semences des céréales, où manque pratiquement libre IUK, au traitement du tissu par l'alcali diluée il y a une quantité considérable de cette liaison. Dans le tissu IUK se trouve mais la forme glikozidov, i.e. en liaison des dérivées des sucres. À la germination ces substances sont transportées vers le groupe dirigeant du coléoptile, où IUK se dégage et se fait accessible, comme disait déjà plus haut, pour bazipetal'nogo du transport polaire.