la Respiration et le métabolisme. L'approvisionnement par l'énergie et les blocs de construction. La synthèse et la désagrégation des lipides

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Les produits Intermédiaires du procès de la respiration servent de la source des squelettes carboniques pour la synthèse des lipides, qui se produisent et comme les substances de secours, et comme les composants des membranes entourant le cytoplasme et toutes cellulaires organelly. Les molécules des lipides, tels, comme les graisses et les huiles, comprennent trois acides gras (fig. 5.13), joint par les liens éthérés avec l'alcool troiscarbonique par la glycérine.

Les Graisses se distinguent de masel particulièrement par ce qu'ils à la température ordinaire arrivent ferme, mais les huiles - liquide. La différence c'est définie à la longueur les chaînes carboniques des acides gras et leur degré nenasyshchennosti (du nombre des liens doubles). Chez masel les chaînes carboniques des acides gras est plus courtes, que près des graisses, et le degré nenasyshchennosti est plus haut.

Les Lipides sont parfois une principale forme des substances de secours nutritives. Les semences du soja, le tournesol, le colza, le sésame et le cotonnier sont très riches en lipides, en particulier. Nous suis déjà plus hauts marquaient que dans les lipides se trouve moins d'oxygène, que dans les sucres, mais cela signifie que l'énergie est stockée à eux sous la forme plus concentrée, puisque plus d'oxygène il faut pour les transformer à СО2 et H2О. À la combustion d'un gramme du sucre se détache quatre calories, mais à la combustion du gramme de la graisse - neuf. Un très important rôle est joué par les lipides et dans le maintien de la structure du carreau, parce que toutes les membranes cellulaires comprennent particulièrement de fosfolipidov et l'albumine. Les lipides des membranes se distinguent des graisses ordinaires par ce que chez eux dans la molécule un de trois acides gras est remplacé sur fosforilirovannyj des séries, la choline ou etanolamin (fig. 5.14). Les molécules d'une telle structure rastvorimy partiellement dans les graisses et partiellement dans l'eau, c'est pourquoi ils peuvent s'installer à la frontière du paragraphe l'huile - l'eau, et régler l'entrée de l'endossement - ou les substances solubles d'eau. Un autre important groupe est fait par les lipides joints aux hydrates de carbone, de soi-disants glycolipides; ils assurent la perception de l'irritation à la coopération entre les carreaux.

À titre des substances de secours les lipides assistent dans le cytoplasme en forme des gouttes de l'huile. Eux-mêmes les lipides selon la plante ne sont pas transportés, mais leurs squelettes carboniques peuvent être transportés après la transformation des lipides en la saccharose. Puis dans une autre partie de la plante les lipides sont synthétisés de nouveau de la saccharose entrant ici. La glycérine et les acides gras sont nécessaire à la synthèse des lipides. Ces liaisons se forment, comme on le sait, des produits intermédiaires du procès de la respiration, et c'est pourquoi la transformation de la saccharose en les lipides s'accomplit facilement.

La Glycérine faisant partie de la molécule de la graisse, se forme en forme de l'a-glycérophosphate de dioksiatsetonfosfata, la liaison troiscarbonique étant un des produits intermédiaires de la glycolyse. Les acides gras entrant dans la liaison avec la glycérine, se forment de l'Acétyle-soa par la voie indirecte (fig. 5.15). D'abord l'Acétyle-soa avec la collaboration d'ATR réagit avec СО2. Le produit de cette réaction est malonil-SoA, dans qui à SoA est déjà adjoint non deuxcarbonique, mais le fragment troiscarbonique. Malonil-SoA perd puis СО2 et transmet resté deuxcarbonique atsetil'nuju le groupe à l'autre molécule l'Acétyle-soa, de sorte que chez SoA est maintenant adjoint déjà le fragment quatrecarbonique, i.e. se forme butiril-SoA. Le procès se répète jusqu'à ce que la chaîne de l'acide synthétisé gras n'atteindra pas la longueur complète. Puisque à chaque telle étape on ajoute à la chaîne synthétisée carbonique le fragment deuxcarbonique de malonil-SoA, les acides naturels gras contiennent toujours le nombre pair des atomes du carbone. Des acides saturés gras dans les plantes sont répandus le plus possible pal'mitinovaja [СН3 (СН2) 14СООН] et de stéarine [CH3 (CH2) 16COOH],

Mais d'insaturé - oléique [СН3 (СН2) 7СН=SN (СН2) 7СООН], linoléïque [SNz (СН2) 3 (СН2СН== СН2) 2 (СН2) 7СООН] et linolenovaja [СН3 (СН2СН== SN) z (СН2) 7СООН], près de qui la chaîne comprenant 18 atomes du carbone, contient en conséquence une, deux et trois liens doubles.

Pendant tout le procès décrit de la synthèse des Soa-PROIZVOD-ème acides gras restent adjoint vers l'albumine spéciale représentant l'ensemble multifermentaire, qui s'appelle atsilperenosjashchim l'albumine (APB). À la synthèse fosfolipidov avec le glycérophosphate réagissent seulement deux acides Soa-dérivés gras; quelque se joint au troisième atome carbonique du glycérophosphate azotsoderzhashchee la liaison (la choline, etanolamin ou des séries, lié avec gidrofil'noj par le groupe phosphaté.

À la désagrégation des lipides se forment de nouveau la glycérine et les acides gras. Ces acides gras sont activés, en se liant avec SoA, mais puis se désagrègent graduellement sur les fragments deuxcarboniques par les ferments se trouvant de la partie extérieure de la membrane glioksisom - organell, entouré odnoslojnoj par la membrane. À glioksilatnyj le cycle (fig. 5.16) ces fragments deuxcarboniques font partie dans l'aspect l'Acétyle-soa. Par un des produits se formant au-dedans glioksisom, est la liaison quatrecarbonique - l'acide d'ambre. Étant sorti de glioksisom, elle entre à mitohondrii et est entraîné ici au cycle de Krebsa, dans qui d'elle se forme en fin de compte shchavelevouksusnaja l'acide (oksaloatsetat). Plus tard dans le cytoplasme oksaloatsetat se transforme à fosfoenolpiruvat et fait partie de nouveau à geksozofosfaty à la suite du procès représentant l'appel de la glycolyse; de la source de l'énergie sert pour cela glioksilatnyj le cycle. La partie de glycérine de la molécule de la graisse reokisljaetsja jusqu'à glitseral'degidfosfata. Le dernier peut se transformer aussi à geksozofosfaty, de qui puis on synthétise la saccharose ou les autres metabolity.

Telles diverses voies le carbone fixé en train de la photosynthèse, passe finalement à tous les composants organiques de la plante. Grâce aux ferments spécifiques la plante agit comme le chimiste habile; dans lui on synthétise même telles structures complexes, que la personne n'a pas appris à créer encore.