la Photosynthèse. Le stockage de l'énergie. С4-фотосинтез

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Au cours de plusieurs années on croit que du premier accepteur du carbone près de toutes les plantes sert RuBP et que les premiers produits stables de la photosynthèse sont les liaisons troiscarboniques. La représentation cela a subi la révision, après s'est révélé que dans les expériences avec 14СО2 certaines plantes, par exemple le maïs, la canne à sucre et de parenté par lui les gramens tropicaux, se comportent est extraordinaire : la marque fait partie chez eux des acides quatre-carboniques organiques (shchavelevo-de vinaigre, de pomme et asparaginovuju) il est beaucoup plus rapide, qu'à FGK. En conséquence telles plantes ont commencé à appeler С4-растениями.

Les Feuilles de plusieurs C4-plantes selon l'anatomie otlichny des feuilles des Sz-plantes. Chaque touffe vasculeuse est entourée chez eux de la couche grand parenhimnyh des carreaux, ou un soi-disant revêtement de la touffe vasculeuse, qui est entouré à son tour de la couche des carreaux plus menus mezofilla.

La structure Semblable a reçu le nom ' de la krants-anatomie '. Les chloroplastes dans les deux ces types des carreaux morfologicheski sont divers : dans les carreaux du revêtement de la touffe vasculeuse ils contiennent de très grands grains empesés et sont souvent privés gran, tandis que dans les carreaux mezofilla à eux sont bien exprimés grany, mais l'amidon s'accumule très peu.

Si dans l'expérience diviser ces deux types des carreaux et mesurer à eux l'activité des ferments, il y aura des différences très précises. Dans les carreaux mezofilla l'activité fosfoenolpiruvat (FEP) - la carboxylase catalisant l'adjonction СО2 vers FEP avec la formation du shchavelevo-acide acétique est plus haute mais les carreaux du revêtement surpassent les carreaux mezofilla selon l'activité de la RuBP-carboxylase et d'autres ferments prenant part au cycle de Kal'vina - Bensona. Il y a une impression que les deux ces groupes des carreaux dans les plantes kooperativno réalisent la transformation СО2 en l'hexose et la transformation ultérieure de l'hexose en l'amidon.

Le Première de ces réactions passe dans les carreaux mezofilla. Ici FEP adjoint entrant de l'atmosphère СО2, à la suite de quoi se forme shchavelevouksusnaja l'acide, qui près d'unes plantes se transforme en acide de pomme, mais chez les autres - à asparaginovuju. Selon une des hypothèses, de pomme;

Ou asparaginovaja l'acide diffundiruet puis des carreaux mezofilla aux carreaux du revêtement ici dekarboksiliruetsja avec la formation СО2 et la liaison troiscarbonique. Dernier de nouveau diffundiruet à mezofill, où il y a une régénérescence FEP, après quoi le cycle karboksilirovanija se répète avec la participation de la nouvelle molécule СО2 qui est entrées de l'atmosphère. Simultanément СО2, dégagé dans les carreaux du revêtement, entre dans le cycle de Kal'vina - Bensona, i.e. réagit avec RuBP qu'amène à la formation FGK et d'autres produits intermédiaires propres aux Sz-plantes, et finalement - vers geksozofosfatam. Le schéma total de ces transformations est présenté sur fig. 4.20. Clairement de manière que même et près de cm-plantes l'étude du carbone se passe pour l'essentiel avec la collaboration de la RuBP-carboxylase; la réaction finale amenant à la transformation de l'hexose à l'amidon, passe chez eux dans les carreaux du revêtement des touffes vasculeuses.

Nous marquions déjà que С4-растения réalisent la photosynthèse plus effectivement, que С3-растения, partiellement puisque la photo la respiration est exprimée chez eux faiblement et, donc déjà ils ne dépensent pas le carbone fixé en vain. Une telle conduite С4-растений est liée, probablement, aux particularités de leur anatomie (avec ' par la krants-anatomie '). La photorespiration insère la formation glikolata et sa désagrégation ultérieure en présence de l'oxygène.

À С4-растениях la fixation finale СО2 dans le cycle de Kal'vina - Bensona passe dans les carreaux du revêtement de la touffe vasculeuse, étroitement serré vers les carreaux voisins. Il Croit que dans un tel tissu compact, sans méats, l'oxygène il y a peu d' et que notamment ce niveau extrêmement bas de l'oxygène limite la photorespiration. Il est aussi clair qu'en l'absence des méats autour des carreaux du revêtement on embarrasse l'accès СО2 aux chloroplastes, de sorte que si ces carreaux fonctionnaient isolément, ils ne pourraient pas effectivement réaliser la photosynthèse. Il est possible que С4-клетки mou mezofilla jouent le rôle des collecteurs СО2 et la concentrent avec l'aide de la FEP-CARBOXYLASE en forme des Sts-acides organiques. Le ferment la FEP-CARBOXYLASE est capable d'accomplir en effet cette tâche très effectivement; il peut fixer СО2, en la transformant en acides organiques, à ses concentrations beaucoup plus basses, que cela est fait par la RuBP-carboxylase. Les acides organiques formés par la telle voie sont transportés vers hlorrplastam, localisé aux carreaux du revêtement. Ici СО2 se dégage dans une haute concentration et au contenu relativement bas de l'oxygène, grâce à quoi les chloroplastes de ces carreaux peuvent très effectivement fixer СО2 dans l'aspect Sakharov dans le cycle de Kal'vina - Bensona. De ce point de vue С4-фикеация il semble à quelque chose comme la pompe livrant СО2 pour la Sz-voie. On peut ajouter à cela que la position elle-même des carreaux du revêtement réunit les conditions pour la transmission des produits finaux de la photosynthèse (en particulier, les saccharoses) est direct à sitovidnye du tube floemy, selon qui ces produits peuvent puis être transportées aux autres parties de la plante.

D'ailleurs, probablement, que toute cette explication, bien que tout à fait logique, il est incorrecte néanmoins du point de vue biologique. Comme s'est révélé récemment, même et dans les cultures non différenciées des tissus С4-растений se garde le niveau bas de la photorespiration. Cependant telles cultures sont élevées d'uns seulement les carreaux mezofilla et, naturellement, ne peuvent pas posséder la krants-anatomie.

En prenant en considération cette circonstance, peut être, il faut trouver que l'explication donnée est juste à chimique, mais non dans la partie structurale.

Grâce à la capacité de l'utilisation particulièrement effective de SO2 С4-растения peuvent la fixer aux concentrations plus basses, que cela font С3-растения. Si, par exemple, placer selon une plante du groupe l'un et l'autre sous la cloche en verre, i.e. à l'espace avec le stock limité СО2, la Sz-plante périra de l'épuisement, à qui le mènera С4-растение. Il y aura cela parce que tout СО2, mis en relief par la Sz-plante en train de la photorespiration, sera pris immédiatement С4-растением, et la Sz-plante ' dodyshitsja ', enfin, jusqu'à l'épuisement complet de toutes les ressources. Dans tab. 4.2 on amène la comparative! La caractéristique de ces deux groupes des plantes.

Les Raisons de l'apparition en train de l'évolution С4-пути sont pas tout à fait claires. Parmi С4-растений il y a beaucoup de gramens tropicaux. Puisque avec l'augmentation de température la photorespiration se renforce rudement, la capacité l'à limiter dans ces conditions, sûrement, on peut trouver comme l'avantage. Cependant, jusqu'à ce moment-là la fonction elle-même de la photorespiration à nous n'est pas connue, il est difficile de juger sur, pourquoi С4-путь est apparu et pourquoi il se trouve à unes plantes et manque chez les autres. Dans les domaines tropicaux et les déserts de S3- et С4-растения existent côte à côte l'un avec l'autre et ni celui-là, ni un autre type ne découvre pas quelque prédominance.

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