l'Absorption des substances minérales du sol et le transport des ions dans les membranes cellulaires. L'origine et le rôle du potentiel transmembranaire dans le transport des ions

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Puisque tous les ions sont chargés, la vitesse de leur diffusion et la distribution dans l'état d'équilibre est définie non seulement la perméabilité de la membrane et les différences de la concentration des ions selon ses deux parties (le potentiel chimique), mais aussi et le potentiel électrique apparaissant entre intérieur; extérieur par les parties de la membrane. C'est pourquoi nous disons que le mouvement des ions est conditionné par le gradient du potentiel électrochimique. D'habitude les cellules végétales sur le côté intérieur des membranes ont le potentiel négatif qu'amène à l'absorption principale des cations (+) en comparaison des anions (-). Il est nécessaire plus en détail d'examiner ce potentiel.

Si diviser par la membrane les solutions avec une différente concentration librement diffundirujushchih des ions, entre ses deux parties apparaîtra l'effort appelé comme le potentiel transmembranaire. On peut le mesurer avec l'aide de deux microélectrodes jointes au voltmètre sensible. Une électrode faite du capillaire en verre avec le diamètre approximativement 1 micron, est introduite dans le mur cellulaire et plazmalemmu à l'intérieur du carreau, mais l'autre, l'électrode de la comparaison, s'installe en dehors du carreau (fig. 7.8). Dans les carreaux avec grand central vakuol'ju l'électrode intérieure pénètre d'habitude non seulement par plazmalemmu, mais aussi dans la membrane vacuolaire, de sorte que les valeurs mesurées représentent la différence des potentiels entre vakuol'ju et l'entourage cellulaire. Les mesures semblables montrent que la différence des potentiels hésite de 50 jusqu'à 200 mv, et en outre le contenu du carreau se caractérise par la charge plus négative.

Le potentiel Transmembranaire est partiellement conditionné par la perméabilité électorale de la membrane cellulaire que limite la vitesse du mouvement d'un ion en ce qui concerne l'autre. Vers +, par exemple, peut pénétrer dans la membrane considérablement plus vite, que С1-. Si deux ceux-ci de l'ion à l'intérieur du carreau ont une plus haute concentration, qu'autour d'elle, plus rapide le net-diffusion des ions Vers + à l'extérieur selon le gradient de la concentration dans le final! Le bilan amènera à l'apparition de la plus haute charge négative à l'intérieur du carreau, puisqu'il y aura là, une quantité excédentaire С1.

Le transport Actif (prokachivanie des ions dans la membrane) représente, probablement, le plus important régulateur du potentiel transmembranaire. Nous examinerons certains détails de ce procès plus tard. Au départ nous examinerons les conséquences du transport actif des ions de quelque un type seulement dans une direction. Un tel procès s'appelle électrogénétique, puisque : conduit à l'accumulation des charges négatives sur une partie de la membrane et positif - sur l'autre. Par un de principaux ions participant à la création du potentiel transmembranaire, est N +. Au pompage N + du carreau à l'intérieur d'elle apparaît le potentiel négatif.

Étant apparu une fois, le potentiel transmembranaire peut influencer à son tour le mouvement ultérieur des ions. Nous supposerons, par exemple que le potentiel transmembranaire du carreau fait-166 mv, et en outre le contenu intérieur du carreau

Est négativement chargé. Ce potentiel intercellulaire négatif provoque la diffusion au carreau des ions positivement chargés, tels, comme Vers +. On réprime Simultanément l'entrée des ions négativement chargés, par exemple С1-. On peut compter la dépendance quantitative entre tranomembrannym par le potentiel et les flux de diffusion de quelque ion, par exemple Vers +, selon la formule appelée comme l'équation de Nernsta (voir plus bas).

Certaines molécules non chargées, tels, comme la saccharose, pénètrent dans la membrane d'autre part ou un autre ion, d'habitude N +. Ce procès appelé kotransportom ou simportom, joue un particulièrement important rôle dans la régulation du mouvement de la saccharose à floemu et d'elle (voir gl. 8).

L'Entrée aux carreaux floemy de l'ensemble N + - la saccharose (' le chargement ') et sa mise en relief des carreaux floemy (' le déchargement '), probablement, se passent par voie du déplacement des molécules dans la membrane avec la participation permeazy. Les molécules non chargées de la saccharose ' se fraient un chemin ' par permeazu par les ions N +, et en outre la direction du net-diffusion est définie par le gradient électrochimique N +.

Uravnenie Nernsta lie le potentiel électrique à l'intérieur du carreau à la distribution des ions chargés :

Où E - le potentiel transmembranaire (mv), mesuré avec l'utilisation de l'électrode mise à la terre en dehors du carreau; p - la valence et la charge de l'ion;

d - la concentration (moljarnost') de l'ion à l'intérieur du carreau; С0 - la concentration (moljarnost') de l'ion en dehors du carreau. Nous supposerons qu'E =-116 mv. Pour les cations monovalentes, par exemple Na + ou Vers +, п=1 et lg С1/С0 =-116/-58=2. Puisque

2 est lg 100, Vers + et Na + seront diffundirovat' au carreau sans dépense de l'énergie métabolique jusqu'à ce que la concentration intérieure de chaque ion ne sera pas égale 102, ou 100Hna-ruzhnaja la concentration. D'autre part, la diffusion de l'anion monovalent, par exemple С1 _, amènera à ce que sa concentration intérieure fera seulement 10-2, ou 0,01Х la concentration extérieure.

Les valeurs Typiques du potentiel transmembranaire et la concentration Vers +, Na + et С1- au-dedans vakuoli les carreaux de la plante supérieure sont montrées plus bas. La concentration Na + à l'intérieur du carreau est plus petite que la valeur comptée selon l'équation de Nernsta, mais la concentration

K + et GI - - il y a plus de. Évidemment, Na + est transporté activement du carreau, mais Vers + et С1- - au carreau. Vers + - le seul élément, la concentration réelle de qui est proche De Nernsta compté selon l'équation.