la Biochimie de la photosynthèse. La transformation du pouvoir rayonnant à chimique

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Le travail Photochimique accompli à la photosynthèse, est réduit en fin de compte à la décomposition des molécules de l'eau ou son quelque analogue, par exemple H2S. Cependant, avant que cela se passe, ' physique ' l'énergie saisi fotonov doit quelque peu être modifiée, transformée à ' chimique ' l'énergie. Dans la réalisation de cette étape de la photosynthèse, i.e. l'étape réduite à la transformation de l'énergie, participe seulement une petite partie de toutes les molécules de pigment concentrée à fotohimicheski les centres actifs des chloroplastes. La énergie absorbée par la chlorophylle et d'autres pigments photoactivés, est transmise aux molécules de la chlorophylle se trouvant à celle-ci fotohimicheski les centres actifs, ou les pièges. Les électrons finalement séparés ont besoin de la quantité suffisante de l'énergie pour qu'ils puissent passer des molécules de la chlorophylle à fotohimicheski les centres actifs à d'autres molécules, se trouvant tout près, chez de soi-disants transporteurs des électrons. Le transporteur absorbe la partie définie de cette énergie de l'activation et transmet l'électron au transporteur suivant, où le même procès se répète. Dans les chloroplastes les divers transporteurs des électrons sont installés sur la membrane ou à l'intérieur de la membrane et forment ici une certaine série, dans les limites desquelles ils s'installent conformément à leur capacité à adjoindre les électrons (autrement dit, d'eux ' par le potentiel okislitel'no-de relèvement ').

Ainsi, l'électron passe d'un transporteur à l'autre, juste comme se précipite selon la cascade l'eau - d'une terrasse sur l'autre. Pendant le déplacement de l'électron selon une telle chaîne des transporteurs la partie de son énergie est traduite à la forme chimique, puisque aux frais de cette énergie d'adenozindifosfata (ADP) et le phosphate inorganique (P1) est synthétisé adenozintrifosfat (ATR). Dans le lien chimique entre ADP fait provision la quantité considérable d'énergie (8-10 kkal/mite) et cette énergie se dégage en train des réactions, à qui le lien indiqué se déchire. La synthèse ATR passant avec l'utilisation de l'énergie de la partie visible de la radiation solaire, porte le nom fotofosforilirovanija. ATR est ' la devise énergétique ' des carreaux vivants. Plusieurs réactions allant dans le carreau avec la consommation de l'énergie (endergonicheskie les réactions), reçoivent cette énergie notamment à la suite de la désagrégation ATR jusqu'à ADP et ou P1, ou quelque l'autre fosforilirovannogo les liaisons.

Plus de 20 ans en arrière Robert Emerson a découvert que le feu rouge avec la longueur d'onde plus 700 nm, assez peu efficace dans la photosynthèse des plantes supérieures, devient tout à fait effectif, si l'utiliser en commun avec le feu rouge plus à ondes courtes. Le ce phénomène appelé ' comme l'effet du renforcement d'Emersona ', était dû à la base de l'hypothèse, selon qui la photosynthèse insère deux différentes réactions lumineuses et les conditions optima sont créés pour lui dans le cas où deux ces réactions passent simultanément. L'hypothèse était renforcée par la mise en relief des chloroplastes des plantes supérieures de deux systèmes séparés qui ont reçu les noms le photosystème I et le photosystème II (fig. 4.12). Chacun de ces photosystèmes se caractérise par l'ensemble spécial des molécules de la chlorophylle et les transporteurs liés à eux des électrons et chacune réalise les réactions, photosynthétiques inhérentes seulement à elle.

Le Photosystème I - seul, trouvant aux bactéries - travaille sans participation de l'oxygène, puisque les bactéries sont les plus primitif avtotrofy; le photosystème I prédominait, apparemment, aux étapes précoces de l'évolution biologique, quand de l'oxygène dans l'atmosphère terrestre était peu. Avec le développement du photosystème de II plante ont reçu la possibilité de mettre en relief l'oxygène moléculaire de l'eau. Notamment cette circonstance, évidemment, a défini le changement des propriétés de l'atmosphère terrestre : d'anaérobe elle est devenue maintenant aérobie.

La Chlorophylle étant le piège énergétique du photosystème I, désignent par le symbole Р700, puisque le maximum de l'absorption vient chez lui sur 700 nm. À l'absorption du quantum de la lumière un des électrons Р700 passe sur un plus haut niveau énergétique. Dans cet état il est pris par l'albumine, ferrifère et le soufre (FeS), mais puis est transmis au transporteur, qui s'appelle la ferrédoxine. Ensuite l'électron suit selon une de deux voies possibles. une voie (cyclique fotofosforilirovanie) comprend le transfert graduel de l'électron de la ferrédoxine à l'inverse vers Р70о dans une série de transporteurs intermédiaires, parmi qui se trouvent flavoproteidy, contenant la vitamine В2, et gemsoderzhashchie les cytochromes. Pendant que l'électron se déplace c'est pourquoi à la voie cyclique, son énergie est utilisée pour l'adjonction P1 vers ADP avec la formation ATR. L'oxygène à cyclique fotofosforilirovanii ne participe pas, et puisque de l'échange gazeux entre l'espace intérieur de la feuille et l'atmosphère ne se passe pas, théoriquement la photosynthèse d'un tel type peut passer et aux stomates fermés. Cyclique fotofosforilirovanie - la seule voie fonctionnelle de la photosynthèse sous la lumière monochromatique avec la longueur d'onde plus 700 nm, parce que pour l'activation du photosystème II l'irradiation plus à ondes courtes est nécessaire. Cependant il nous est difficile de juger encore sur, autant un important rôle joue cyclique fotofosforilirovanie dans les feuilles.