le régime D'eau des plantes. L'entrée de l'eau à vakuol' sous l'effet des forces osmotiques

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Puisque la grande partie de l'eau assistant dans le carreau se trouve à vakuoli, nous commencerons l'analyse du problème du transport de l'eau par la considération de cette voie, qui à la molécule de l'eau est demandé surmonter pour se trouver à vakuol' les carreaux. L'eau doit passer à travers deux membranes (plazmalemmu et la membrane vacuolaire) et dans le cytoplasme étant entre eux. Nous connaissons peu les différences de la capacité de ces trois structures manquer l'eau, c'est pourquoi d'habitude toutes trois structures sont examinées en commun comme la barrière commune membranaire.

Pour comprendre, comment l'eau passe dans la membrane, nous nous imaginerons que le carreau, à vakuoli par qui les sels, le sucre, les aminoacides et d'autres substances se trouvent, est placée au récipient avec l'eau distillée (fig. 6.1). Selon la théorie molekuljarno-cinétique de la molécule de toutes les substances se trouvent dans l'état du mouvement rapide chaotique, la vitesse de qui dépend de l'énergie de ces molécules. Une moyenne vitesse de leur mouvement est définie à la température (et sert, à l'essence, sa mesure). Puisque les molécules de l'eau sont petites et passent dans les membranes cellulaires beaucoup plus vite, que les molécules des autres substances, nous pouvons pour nous limiter de la simplicité à la considération du déplacement seulement les molécules de l'eau. Ces molécules diffundirujut dans tous les sens : au carreau et du carreau, à divers cellulaire organelly et d'eux.

Nous connaissons, cependant, que vakuol' contient les quantités considérables de diverses substances diluées. Les molécules de ces substances diluées affaiblissent les liens entre les molécules trouvant à vakuoli l'eau, en les attirant chez lui-même et par cela en diminuant le flux total de l'eau du carreau à l'extérieur. Dans un certain sens les substances diluées réduisent l'activité des molécules de l'eau se trouvant dans le carreau. Par voie de conséquence de cela l'énergie cinétique de l'eau à vakuoli est plus bas, que relativement plus d'une belle eau en dehors du carreau. Dit signifie qu'en dehors vakuoli sur n'importe quel terrain de sa membrane se heurte à l'unité de temps plus de molécules de l'eau et bol'shee leur nombre pénètre sur ce terrain à l'intérieur, qu'en sort. À la suite de cette diffusion rapide non uniforme bilatérale des molécules de l'eau dans la membrane vakuoli le volume vakuoli augmente et est créé des montagnes touristiques - le contenu du carreau se serre contre son mur.

La Diffusion de l'eau dans la membrane semi-perméable s'appelle l'osmose; la concentration des substances diluées à vakuoli sert de la mesure de la capacité maxima du carreau absorber l'eau. Le niveau énergétique des molécules de la substance donnée, reflété par la vitesse de leur diffusion, appellent comme le potentiel chimique de cette substance. Ici, cependant, nous disons seulement sur l'eau et c'est pourquoi nous nous servirons du terme spécial, destiné notamment à ce cas particulier : le potentiel d'eau. Le potentiel d'eau (-f) caractérise la capacité de l'eau diffundirovat', s'évaporer ou être absorbé. Il a la dimension de l'énergie divisée en le volume (que coïncide avec la dimension de la pression), et sa valeur expriment d'habitude dans les atmosphères ou les bars (1 бар=0,987 atm). En réalité nous ne pouvons pas mesurer l'énergie des molécules de l'eau, par exemple, dans le verre de laboratoire, c'est pourquoi est conventionnel pour le zéro est accepté f d'une belle eau aux conditions normales (la température standard et la pression). Il est possible de mesurer seulement la différence energy des molécules de l'eau se trouvant dans de différentes conditions. Plus bas énergie des molécules de l'eau, plus bas et le potentiel d'eau; puisque f est accepté d'une belle eau égal au zéro, avec l'augmentation de la concentration des substances diluées-f devient de plus en plus négatif. À l'osmose de la molécule de la substance diluée réduisent l'énergie des molécules de l'eau, de sorte que la solution a le potentiel plus négatif, que l'eau claire.

Les Molécules de l'eau se déplacent toujours en direction d'un plus haut potentiel d'eau vers plus bas, juste comme l'eau coule en bas, en passant sur le niveau de plus en plus bas énergétique. Le potentiel d'eau de la solution influencent en dehors des substances diluées et d'autres facteurs, par exemple la pression; c'est pourquoi ce composant du potentiel d'eau, qui est défini par la présence de la substance diluée, désignent par le terme spécial - le potentiel osmotique (fp). Le potentiel osmotique de la solution est lié par la dépendance directe à la concentration de la substance diluée. Avec l'augmentation de cette concentration le potentiel osmotique devient de plus en plus négatif. Si 1 mite (i.e. le nombre des grammes de la substance, égal à sa masse moléculaire) quelque substance ne dissociant pas, par exemple les saccharoses, diluer dans 1 l de l'eau, i.e. préparer moljal'nyj la solution, le potentiel osmotique d'une telle solution aux conditions normales sera égal-22,7 le bar. Dans moins de solutions concentrées les potentiels osmotiques sont moins négatifs en conséquence.

Dans le cas où la solution est séparée d'une belle eau membrane semi-perméable, l'eau entre à la solution et en conséquence de cela apparaît la pression (la pression osmotique), égal par la valeur, mais opposé selon le signe au potentiel initial osmotique. La solution possède le potentiel, pour le compte de qui apparaît une telle pression, et on peut le découvrir, si, par exemple, cette solution placer à l'appareil appelé osmometrom (fig. 6.2). Le potentiel numériquement osmotique est égal à cette pression, qu'il est nécessaire de mettre à la solution à osmometre pour prévenir l'entrée à lui l'eau.

Le Carreau contenant dans l'espace limité par le mur cellulaire la solution entourée de la membrane (i.e. vakuol'), représente, en disant au fond, osmometr.

Si un tel carreau charger à l'eau claire, commencera à lui entrer l'eau. En l'absence de la contre-pression du mur cellulaire l'entrée de l'eau au carreau est définie par le potentiel d'eau du carreau (fkl), au moment initial du temps égal au potentiel osmotique (fp) de la solution remplissant vakuol'. Cependant avec la pénétration de l'eau à vakuol' son volume augmente, l'eau dilue le jus cellulaire et le mur cellulaire commence à éprouver la pression. Jusqu'à quand l'eau entrera à vakuol' ? Si cette entrée dépendait seulement du potentiel osmotique, théoriquement il pourrait se prolonger à l'infini. Cependant en réalité avec l'augmentation du volume vakuoli le cytoplasme se serre contre le mur cellulaire et apparaît des montagnes touristiques-ème la pression, mais avec lui et égal à lui par la valeur la contre-pression du mur cellulaire sur le contenu cellulaire. Par le potentiel de la pression (fd) comprennent d'habitude notamment la contre-pression du mur cellulaire, mais ce terme peut désigner et la pression de montagnes touristique (égal au premier par la valeur, mais opposé à lui selon le signe). Quand fd atteindra une assez grande valeur, l'affluence ultérieure de l'eau à vakuol' cesse. S'établit l'équilibre dynamique, à qui le flux total de l'eau est égal au zéro, i.e. la quantité d'eau à vakuoli ne change pas, bien que les molécules de l'eau et continuent vite à se déplacer dans la membrane dans les deux directions. De plus le potentiel positif de la pression est équilibré entièrement par le potentiel négatif osmotique et le carreau cesse d'absorber l'eau; en tel état son potentiel d'eau est égal au zéro.

À n'importe quel moment actuel du temps le potentiel d'eau du carreau est défini par la différence entre le potentiel de la pression et le potentiel osmotique. Si donner la possibilité à l'au carreau d'atteindre dans l'eau distillée maximum le tour des montagnes mais, elle absorbera l'eau jusqu'à ce que fd n'égalera pas avec i.e. fkl ne deviendra pas égal au zéro. Après cela elle plus ne pourra pas absorber déjà l'eau d'aucune solution. Elle ne pourra pas et l'enlever d'un autre carreau. Si se trouvent côte à côte deux carreaux avec différent fkl, l'eau dans le mur cellulaire passera du carreau avec plus haut (moins négatif) fkl au carreau avec plus bas (plus négatif) fkl.

Nous Examinerons maintenant l'entrée de l'eau à vakuol' et de vakuoli de la cellule végétale in situ (i.e. dans la plante). Vakuol' et la protocouche l'entourant sont conclus à l'intérieur du mur cellulaire, dans qui l'eau diffundiruet est libre. (Le mur cellulaire à ce sens rappelle le papier-filtre, qui comprend aussi la cellulose.) Le mur cellulaire est saturé de l'eau jusqu'à ce que l'humidité du sol est suffisante, mais la transpiration est pas trop intense. Dans ces conditions f dans le domaine du mur cellulaire plus haut qu'à vakuoli, et le flux total de l'eau est dirigé à l'intérieur, à vakuol'. Un autre tableau est observé au manque de l'humidité : à telles périodes dans les murs cellulaires peut se faire sentir le déficit d'eau et, donc, f se trouvera dans ce domaine plus bas, qu'à vakuoli. Finalement l'eau sera ottekat' de vakuoli (le flux total de l'eau est dirigé à l'extérieur). Les carreaux commencent à perdre des montagnes touristiques; en conséquence de la réduction de la pression de montagnes touristique ils deviennent indolents et mou. Si à cause d'une très grande perte de l'eau la pression de montagnes touristique tombe jusqu'au zéro, la feuille zavjanet tout à fait; la perte ultérieure de l'eau amènera à la rupture des protocouches et vers la destruction des carreaux, bien que, comme nous verrons plus bas, la plante puisse éviter la perte rude de l'eau, ayant fermé vite les stomates en réponse au manque de l'humidité. Par la suite, si les carreaux sont restés intaktnymi, ils pourront absorber de nouveau l'eau et restaurer des montagnes touristiques; cela se passera ou à la réception par la plante de la quantité suffisante de l'eau, ou est compensé la nuit, quand la transpiration cesse pratiquement la vapeur tout à fait par l'absorption de l'eau du sol.

F - le potentiel d'eau; est égal au zéro pour d'une belle eau; est égal

Le zéro ou est négatif pour les carreaux (fkl). fp - le potentiel osmotique; est toujours négatif, le fd-potentiel de la pression; est d'habitude positif dans les carreaux vivants (i.e. dans les carreaux, le contenu de qui se trouve sous la pression), mais est négatif dans les carreaux ksilemy (à qui il y a une tension de l'eau). fkl il y a un résultat total de l'action fl et fd.

фкл=фл+фд.

Au chagrin touristique complet fl =-fdd et fkl=0. À initial plazmolize fd=0 et фкл=ф.

Dans les conditions artificielles on réussit à observer et une plus forte réduction des protocouches. Si nous plaçons le morceau du tissu à la solution plus concentré, que vakuoljarnyj le jus, le reflux de l'eau des carreaux se prolongera jusqu'à ce que les protocouches ne se sépareront pas des murs cellulaires et ne se serreront pas à la boule au milieu du carreau. La solution extérieure passe facilement dans le mur cellulaire, qui n'empêche pas pratiquement le mouvement de l'eau, et remplit l'espace entre le mur cellulaire et la protocouche réduite. Le carreau dans un tel état appellent plazmolizirovannoj (fig. 6.3). Si plazmoliz pas trop fort et pas trop de longue durée, le carreau, après la transféreront à l'eau, restaure ordinaire des montagnes touristiques. Dans les cellules végétales manquant de l'eau dans le milieu aérien, plazmoliza comme tel ne se passe pas, puisque la solution libre, qui pourrait remplir l'espace entre la protocouche et le mur cellulaire manque; Dans la nature le déficit excessif d'eau, selon toute probabilité, amène à la rupture et la destruction des carreaux.

En connaissant f pour le carreau donné, on peut prédire, comme elle se comportera par rapport à n'importe quelle solution, i.e.

Si elle absorbera l'eau de lui ou, au contraire, lui rendre l'eau. Pour la définition expérimentale fkl les carreaux séparés ou les morceaux du tissu chargent en ligne les solutions de quelque substance, par exemple les saccharoses, avec la concentration augmentant graduellement. Le potentiel d'eau de la solution, dans qui le poids (ou le volume) les carreaux n'augmentera pas et ne diminuera pas, et nous donnera la valeur fkl (fig. 6.4). Par la Même méthode, i.e. l'immersion des carreaux en ligne les solutions avec la concentration augmentant graduellement, on peut définir et fp, puisque le potentiel osmotique de cette solution extérieure, dans qui commence plazmoliz (les montagnes touristiques est égal au zéro, i.e. fd=0), est égal au potentiel intérieur osmotique. Initial plazmoliz est cet état, à qui la protocouche adhère simplement au mur cellulaire et commence à y être en arrière par-ci par-là un peu. C'est pourquoi fl définissent, en examinant sous le microscope les tranches des tissus placées dans une série mentionnée des solutions, et en marquant la solution, le potentiel osmotique de qui s'est trouvé tout juste suffisant pour provoquer plazmoliz les moitiés des carreaux. Cette méthode de la définition de la concentration osmotique du jus cellulaire, vieux et un peu primitif, quand même on peut trouver, apparemment, le meilleur. Dans la plupart des autres méthodes il faut exprimer le jus cellulaire, mais cette procédure, probablement, change le contenu vakuoli. Le potentiel de la pression fd on peut mesurer dans de grands carreaux nitchatoj les algues Nitella, en y introduisant le micromanomètre spécial destiné à telles mesures (fig. 6.5). Pour les plantes supérieures mesurer fd il est plus difficile, et c'est pourquoi le définissent d'habitude comme la différence entre fkl et fp (fig. 6.4). Dans les évasions entières on peut mesurer le potentiel cellulaire d'eau à l'aide de l'appareil décrit plus bas.