le Réglage de la croissance par la lumière. L'ouverture du phytochrome
vous vous trouvez : le Réglage de la croissance par la lumière L'Histoire de l'ouverture du phytochrome au début des années 50 par le groupe des investigateurs du ministère de l'Agriculture des États-Unis fait un des chefs les plus inquiétant dans l'histoire de l'étude des plantes. Cette histoire a commencé environ pour les 30 plus tôt par le travail de deux expérimentateurs ayant affaire au tabac. U.Garner et X. Allard tentaient de multiplier mutantnyj le type krupnolistnogo du tabac - Maryland Mammot, qui a augmenté par hasard dans l'exemplaire unique parmi d'autres plantes de tabac. À l'heure fixée le type initial a fleuri abondamment, mais Maryland Mammot - est absent. En souhaitant recevoir les semences de ce nouveau type précieux et en craignant que la plante peut ne pas fleurir jusqu'aux froids d'automne, les savants ont décidé de le transférer à la serre. Cependant, malgré toutes les mesures prises, la plante il restait obstinément dans l'état végétatif environ jusqu'au milieu de décembre, quand sur lui il y avait des germes des fleurs - dans quelques mois après que près des plantes normales s'est achevée avec succès la formation des semences. L'Analyse des divers facteurs, qui pourraient être responsables pour cette conduite extraordinaire, a amené Garnera et Allarda à la conclusion inévitable que la plante a fleuri sous l'influence d'une très petite longueur le jour dans l'hémisphère boréal devant NoÃ'l. Ils ont établi que la floraison on peut provoquer par le transfert des plantes Maryland Mammot aux chambres spéciales avec le jour artificiellement réduit lumineux. Le Tabac Maryland Mammot florissant seulement dans le cas où la longueur du jour d'une moins de certaine valeur critique, ont commencé à appeler comme la plante du jour court. À cette catégorie se rapportent les plantes plusieurs autres, y compris certaines formes du soja, les chrysanthèmes et puansettii. Au contraire, l'épinard et certaines céréales fleurissent seulement alors, quand la longueur le jour excède la valeur définie critique; c'est les plantes du long jour. Enfin, il y a un groupe des plantes (les tomates etc.), la floraison de qui ne dépend pas de la longueur le jour (les plantes neutres). La réaction des plantes à la longueur le jour s'appelle fotoperiodizmom. La photopériode Critique pour de différents aspects et même les sortes des plantes court, ainsi que varie un long jour considérablement. Il fait 14 ch pour Biloksi - korotkodnevnogo les sortes de soja grandissant à la largeur 35 °, tandis que la sorte de Batoravka d'habitude élevée à la largeur 45 ° et est plus haute, fleurira même à l'éclairage continu. Ces différences de la photopériode critique jouent un important rôle dans la distribution des plantes sur le globe terrestre. Dans les années qui ont suivi l'ouverture fotoperiodizma le troupeau est clair que plusieurs plantes réagissent à la durée de l'obscurité continue, et non sur la longueur la période claire. Autrement dit, une soi-disante plante du jour court est en fait la plante ' d'une longue nuit '. Pour zalozhenija des buttes de fleur la durée définie minimale de l'obscurité non interrompue par la lumière lui est nécessaire. De la même manière la plante du long jour peut être en réalité la plante ' de la nuit courte ' : il fleurira seulement dans le cas où la période de nuit n'est pas plus longue un certain maximum. On peut faire la période Effective de l'obscurité pour korotkodnevnogo les plantes par la voie inefficace de la ruse simple - assez le raccourcir un peu (tout pour quelques minutes) ou interrompre dans le milieu par l'éclat de la faible lumière. Cela dit que la plante peut ' mesurer ' la durée de l'obscurité à près quelques minutes et que fotoperiodizm est lié au travail extraordinairement sensible svetovosprinimajushchej les systèmes. La plante korotkodnevnoe le glouteron fleurit au régime 15 ch de la lumière + 9 ch de l'obscurité, mais ne fleurira pas, si la période sombre fait 8,5 ch ou la période de 9 heures sombre s'interrompt par la période courte lumineuse (fig. 11.2). Seulement une période convenante de l'obscurité peut amener à la floraison, même si les périodes ultérieures sombres sont insuffisamment longues. Ce phénomène est connu comme l'induction photopériodique. Près de plusieurs plantes du long jour il a lieu analogue, mais à l'inverse phénomène dirigé : L'interruption de la trop longue période sombre par l'éclat de la lumière amène à l'induction et vers zalozheniju des fleurs. Ainsi, les plantes du jour long et court, probablement, possèdent le mécanisme similaire photopériodique, mais le dernier agit de quelle façon dans de différentes directions. Korotkodnevnyj la sorte du soja de Biloksi est sensible ainsi à la lumière que l'on peut retirer l'effet inductif de longue durée temnovyh des périodes même par l'irradiation momentanée avec l'aide des lampes de l'incandescence (sans filtre) au milieu de la nuit. Pour cette raison X. Des bords-vesces et S d'Hendriks avec les collaborateurs sont arrivées à la conclusion que cette plante serait l'objet idéal pour l'éclaircissement de la question sur celui-là , quelles longueurs les ondes préviennent le plus effectivement l'initiation de la floraison; mais ces informations pourraient aider à son tour dans l'identification fotoretseptornogo du pigment participant au contrôle de la floraison. C'est pourquoi ils ont défini le spectre de l'action pour le procès donné, en utilisant un grand spectrographe pour l'irradiation simultanée des groupes des plantes par la lumière avec une différente longueur d'onde (fig. 11.3). Les spectres Reçus de l'action pour ingibirovanija les floraisons korotkodnevnyh des plantes du soja et le glouteron et pour l'activation de la floraison dlinnodnevnyh des plantes Hordeum (l'orge) et Hyoscyamus (la jusquiame) se sont trouvés admirablement similaires (fig. 11.4). Dans tous les cas on découvrait le maximum de l'activité dans le domaine rouge du spectre (près de 660 nm) à l'inefficacité presque complète des autres domaines. La ressemblance des spectres permettait de trouver probable que zatsvetanie des plantes court, ainsi qu'un long jour est contrôlé par le même pigment. L'analyse du spectre de l'action a amené à la supposition que le pigment absorbant est similaire avec le pigment des algues fikotsianinom, qui rodstven aux pigments bilieux des animaux. Malheureusement, les auteurs dans les plantes de laboratoire n'ont pas trouvé les pigments de telle sorte et c'est pour cela qu'ont commencé à conduire les recherches dans une autre direction. Il y a longtemps on savait que la lumière influence fortement la germination de certaines semences. Par exemple, les semences humectées de la salade de la sorte le Grand d'Espagne Rapide germent mal dans l'obscurité complète, mais est rapide et il est bon à l'exportation sur - la lumière pendant quelques minutes. Il se trouva que le spectre de l'action pour cet effet est similaire avec le spectre de l'action pour la floraison! Analogiquement à cela prorostok du pois, élevé dans l'obscurité complète, a très long, fin neligmentirovannyj la tige, le repli courbé apical et presque pas les feuilles en fleur. Si un tel etiolirovannyj prorostok exposer seulement pour un temps court à la lumière, les feuilles après cela se déploient, le repli commence à se redresser et l'allongement de la tige est ralenti (fig. 11.5). Le spectre de l'action est en réalité identique ici au spectre pour la floraison. Il faut conclure que telles réactions diverses, comme la germination des semences, le changement etiolirovannogo prorostka (lui ' deetio-ljatsija ') et l'induction de la floraison, sont réglés par le même pigment-récepteur. Mais que cela pour le pigment ? La réponse était trouvée à la suite d'une Nouvelle interprétation des vieilles expériences selon la germination des semences de la salade passées en 1935 L.Flintom et E.Mak-Alisterom. Ces investigateurs ont montré que la germination des semences de la salade le Grand d'Espagne Rapide non seulement est stimulée par le feu rouge, mais aussi s'étrangle avec la lumière du domaine lointain rouge du spectre avec la longueur d'onde près de 730 nm (fig. 11.6). Cette ouverture a amené à l'hypothèse que le feu rouge change le pigment dans une direction, mais lointain rouge - dans l'autre. Les expériences avec l'influence successive rouge (et lointain rouge (DK) de la lumière ont confirmé cette hypothèse. Dans telles conditions la semence réagissait seulement à la dernière irradiation, comme si la forme du pigment fixée à la dernière exposition, était le seul facteur effectif (fig. 11.7). Même les semences irradiées de 100 fois par le feu rouge alternativement Rouge et lointain, germaient de la meme façon qu'irradié par la lumière l'une et l'autre selon une fois. Dans tous les cas la réaction de la germination était définie par la dernière influence lumineuse précédant l'obscurité. Puis Bortvik et Hendriks ont étudié l'influence du feu rouge lointain sur les réactions de la floraison et dietiolirovanija, provoqué par le feu rouge. Ici était découverte ' la convertibilité Vers - DK ' (fig. 11.8). Cela a permis de prédire qu'il y a un pigment actif sous deux formes mutuellement photoconvertibles, un de qui se forme sous l'effet de rouge, mais l'autre - du le feu rouge lointain (fig. 11.9). Convertible, les progrès de l'absorption à 660 et 730 nm après l'irradiation conformément à rouge et le feu rouge lointain ont donné la possibilité facilement de révéler le pigment et mesurer sa quantité, particulièrement à etiolirovannyh les plantes, où le blindage par la chlorophylle ne crée pas les difficultés (voir plus bas). Bientôt le pigment était découvert dans les extraits des plantes, est concentré, nettoyé, soumettront à l'analyse et est partiellement caractérisé. L'ont appelé comme le phytochrome (des mots grecs signifiant ' la plante ' et ' le colorant '). Ses deux formes étaient appelées conformément à Fk (le phytochrome, Le feu rouge absorbant) et Fdk (le feu rouge absorbant lointain). Le phytochrome est synthétisé en forme de Fk. C'est pourquoi etiolirovannye prorostki contiennent Fk, et non Fdk. L'irradiation par le feu rouge transforme la grande partie du phytochrome à Fdk - la forme physiologiquement active, tandis que l'irradiation ultérieure par le feu rouge lointain transforme Fdk à l'inverse à Fk. (Fig. 11.10). |
