la Biochimie de la photosynthèse. Netsiklichesky fotofosforilirovanie et la mise en relief de l'oxygène

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Quand les stomates de la feuille sont ouverts, mais les chloroplastes absorbent la lumière mélangée des différentes longueurs les ondes, simultanément avec le photosystème I le photosystème II fait partie. Dans la combinaison l'un avec l'autre ils font le système non cyclique fotofosforilirovanija. Dans ces conditions les électrons activés rendus P700, sont transférés d'abord sur FeS, mais puis sur la ferrédoxine. dans ce point ils s'écartent de la voie cyclique et sont transférés - par divers flavoproteidy - sur NADP +, niatsinsoderzhashchee la liaison, la forme restaurée de qui (NADPH) est utilisée dans les réactions ultérieures pour la restitution СО2 jusqu'au niveau de l'hydrate de carbone. Maintenant la chlorophylle du piège énergétique du photosystème II, Р680, passe aussi à l'état d'agitation et rend l'électron. Ayant passé dans une série de transporteurs (plastohinon, le cytochrome f, plastotsianin), cet électron atteint finalement Р700 et remplit ici ' le trou ', apparaissant, quand ce système, ayant passé à l'état d'agitation à la suite de l'absorption de la lumière, a perdu l'électron. Р680, entrant dans le photosystème II, remplit à son tour le trou formé dans lui, en adjoignant l'électron de l'ion lui - le produit de l'ionisation de l'eau. Apparemment, deux apparaissant par une telle voie ' du radical libre ' (20N-) s'unissent et forment le peroxyde, qui se désagrège finalement qu'amène à la mise en relief de l'oxygène. Les ions du manganèse et le chlore sont nécessaires à cette réaction de la mise en relief de l'oxygène à titre des cofacteurs, mais ingibitorom de celle-ci l'herbicide synthétique diuron (dihlorfenildimetilmochevina) peut servir. Les plantes travaillées diuronom, périssent, probablement, à la suite de l'accumulation du peroxyde ou quelque les autres vysokookislennyh des liaisons. En outre se bloque de plus le transfert des électrons de l'eau, ne se forme pas ATR et ne se rétablit pas NADP +. Diuron, donc, est toxique seulement pour les plantes vertes sur la lumière; pour d'autres organismes, y compris pour la personne, il est inoffensif, apparemment.

À l'ionisation de l'eau se forment encore et les ions N +. Ils restent dans le milieu тилакоидов d'eau des chloroplastes comprenant, comme nous nous rappelons, non seulement des molécules de l'eau, mais aussi de N + - et lui - des ions. Cependant l'accumulation N des +-ions sur le côté intérieur de la membrane tilakoidov joue le rôle défini dans la formation ATR (voir plus bas). Par les photosystèmes on transmet les électrons seulement rendus par la chlorophylle, bien que les protons (N les +-ions) passent avec les électrons la partie de la voie selon la chaîne des transporteurs. quand deux électrons se joignent à final, le compte vers NADP +, du milieu d'eau entourant tilakoidnye les membranes, on tire les protons libres et par une telle voie se forme NADPH. Tout ce procès présenté sur fig. 4.12, a reçu le nom ' les Z-schémas '.