le Carreau de la plante verte. Les membranes

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La Protocouche est limitée en dehors et de l'intérieur par les membranes - plazmalemmoj et la membrane vacuolaire; plazmalemma le sépare du mur cellulaire, mais la membrane vacuolaire - de vakuoli. Dans le microscope électronique (à l'augmentation à un million de fois et plus) ces membranes de la bonne façon peintes, ont l'air comme deux lignes sombres disposées sur la distance 6-10 nm l'un de l'autre. dans la protocouche se trouvent aussi divers du veau, soi-disant organelly. Parmi eux avant tout se jettent aux yeux un grand noyau nombreux plus menu mitohondrii et les chloroplastes. Chacun d'organell a des fonctions. Ces fonctions se réalisent dans le milieu unique intérieur créé par la perméabilité électorale et d'autres propriétés spécifiques des membranes, entourant organellu et séparant elle de tout le reste de la protocouche. La perméabilité électorale signifie que de diverses substances pénètrent à travers la membrane donnée à de différentes vitesses, pour l'essentiel en raison de leur différente dissolubilité dans les composants séparés de la membrane.

Se Trouvent aussi original ' les pompes ', i.e. les systèmes pompant activement par la membrane n'importe quelles substances avec l'utilisation pour ce but de l'énergie. Par le résultat d'une telle activité est la distribution non uniforme de certaines substances ou les éléments : le potassium, par exemple, assiste d'habitude dans la protocouche dans une considérablement plus haute concentration, que dans le milieu extérieur, tandis que de parenté à lui l'élément le sodium près de la plupart des plantes pratiquement ' est poussé ' de la protocouche.

La Méthode de la centrifugation différentielle de la membrane mettent en relief des carreaux (de plus dans le dépôt est le mélange des diverses membranes) et soumettent à l'analyse chimique. En train de la mise en relief de la membrane se déchirent d'habitude, puisque c'est les structures fin et fragile, avec une très grande aire de superficie; cependant puis les fins de leurs fragments fusionnent souvent, et alors apparaissent les bulles sphériques. L'analyse de telles bulles reçues d'un grand nombre de diverses membranes, a révélé à eux la présence de deux principaux composants : l'écureuil et fosfolipida. Les lipides de différentes membranes sont similaires adéquatement, quant aux albumines, à chaque type des membranes svojstven le type de l'albumine correspondant à ces fonctions physiologiques, qui la membrane donnée accomplit dans le carreau.

On Sait, par exemple que les albumines (ferments) actives réglant le transport des substances minérales - leur entrée au carreau et la sortie du carreau, - sont localisées à plazmalemme et la membrane vacuolaire; les ferments participant à la photosynthèse, sont concentrés dans les systèmes membranaires des chloroplastes verts; et enfin, les ferments catalisant les réactions oxydation du procès de la respiration, se trouvent à mitohondrial'nyh les membranes.

Si mélanger correspondant fosfolipidy et les albumines et porter ce mélange sur la surface de l'eau, se forment spontanément membranopodobnye les structures similaires selon l'épaisseur avec les membranes biologiques. L'étude de telles membranes artificielles préparées des albumines et les lipides des membranes naturelles, nous donne la possibilité mieux de comprendre la structure et la fonction des membranes biologiques. Les membranes artificielles découvrent une différente perméabilité pour de différents ions en fonction de la nature des albumines et les lipides entrant dans leur composition. On peut observer des effets extraordinairement intéressants au supplément aux membranes artificielles de certains antibiotiques. Valinomitsin, par exemple, grâce à la structure (i.e. les montants définis et la charge de la molécule) il se trouve capable d'attirer et retenir les ions du potassium, mais n'attire pas les ions du sodium. Si ajouter valinomitsin à la membrane artificielle séparant les solutions avec les ions Vers + et Na + d'une belle eau, la vitesse du déplacement des ions Vers + par la membrane augmentera à plusieurs fois, tandis que la vitesse du transfert des ions Na + restera pratiquement invariable. Autrement la gramicidine, la molécule de qui a des autres montants et une autre structure agit : au supplément à la membrane de la gramicidine augmente la vitesse du transfert des deux ions - non seulement Vers +, mais aussi Na +. Les membranes artificielles sont utilisées aussi pour l'étude des mécanismes, à l'aide de qui la lumière et les hormones règlent la croissance des plantes (sur cela nous nous dirons à gl. 11).

Plazmalemma est tourné par une partie au mur cellulaire, mais l'autre - vers le cytoplasme; deux ceux-ci ovodnennye les structures sont en contact, comme il convient de trouver, avec gidrofil'nymi, les terrains chargés des membranes. Puisque les albumines contiennent plus de groupes chargés, que les lipides, dans les premiers modèles des membranes était supposé que plazmalemma comprend deux couches extérieures albuminées (deux lignes sombres sur fig. 2.3) et une couche lipidique entre eux. Un tel modèle de la structure membranaire restait universellement admis jusqu'au début des années 1970, quand on recevait certaines nouvelles données et il est devenu clair que le modèle a besoin de la révision. Incompatible avec ce modèle ' du sandwich ' se sont trouvés, par exemple, les données de la microscopie électronique reçues par la méthode du blocage - les traitements à l'eau forte. Le tissu étudié d'abord congèlent dans l'azote liquide, mais puis cassent avec le couteau stupide microlangoureux, de sorte que skol passe dans le plan parallèle à la surface de la membrane (fig. 2.6). Après cela le modèle subissent sous le vide pour la sublimation de la glace (sublimation). Cette procédure s'appelle le traitement à l'eau forte. Puis le modèle napyljajut par le charbon ou le métal pour révéler les détails de la structure de la surface mise à nu.

La réplique (copie) Reçue ainsi de la surface de la préparation est l'objet de l'étude elektronno-microscopique. Sur telles répliques sont visibles les membranes disséminées à la surface polie les grandes particules - les albumines globulaires. La présence spécial ' du dessin ' la surface de la membrane réussit à confirmer et une autre méthode, à savoir avec l'aide des pectines - des albumines spéciales (de ceux-ci mettent en relief des semences), qui se fixent aux récepteurs discontinus et spécifiques albuminés sur la surface membranaire et permettent de révéler ces récepteurs.

Les Résultats reçus par ces et autres méthodes, ont donné la possibilité de supposer que les membranes ont la structure de mosaïque et comprennent de lipidique matriksa, à qui dans de différentes places on disséminé les albumines (fig. 2.8). Un tel modèle prend en considération que non tous les terrains de la molécule albuminée gidrofil'ny, mais les lipides non entièrement gidrofobny. Selon ce modèle, les groupes chargés (polaires) des molécules albuminées et lipidiques se trouvent sur la surface extérieure de la membrane, en contact avec l'eau cellulaire, mais les groupes non chargés (non polaires) forment intérieur gidrofobnuju la partie de la membrane. Il est supposé aussi qu'unes albumines est instable sont fixés à la surface extérieure de la membrane, tandis que les autres (de soi-disantes albumines intégrales) pénètrent toute l'épaisseur de la membrane. À une telle conclusion amènent les expériences biochimiques : ils montrent que la partie des albumines se sépare facilement des membranes, mais la branche d'autres est possible seulement après la désagrégation complète de la structure membranaire.

En vertu des premières études la structure des membranes se nous présentait stable et rigide, cependant ces derniers temps s'accumulent vite les données témoignant de ce qu'au moins le composant lipidique des membranes a la nature liquide et, donc, mobilen. En outre les expériences avec les prédécesseurs radioactivement marqués des composants séparés membranaires ont montré que la vitesse de la rénovation métabolique de certains terrains de la membrane est très haute,

I.e. que ces terrains tombent en ruines sans arrêt et resintezirujutsja. En introduisant mechenye les prédécesseurs dans le tissu mûr, nous pouvons observer, comment ils font partie des membranes, restent à eux à la longueur de quelques heures, mais puis disparaissent des membranes et se trouvent dans quelques autres parties du carreau.