Gibberelliny. Comme agit gibberellin

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À la considération gibberellina, ainsi que de l'auxine, nous nous heurtons au même problème : comme on peut expliquer que très petit à la quantité de substance donnée sont capables de contrôler nombreux et divers morfogeneti-cheskie les réactions insérant la germination des semences, la division et la distension des carreaux, le signet des fleurs. Seulement un phénomène était analysé en détail - l'induction de l'hydrolyse de l'amidon à bezzarodyshevyh les semences de l'orge.

Nous connaissons maintenant que le contrôle de la désagrégation de l'amidon gibberellinom est réduit à la régulation de la formation et le dégagement des ferments. L'application gibberellina sur bezzarodyshevye amène les semences de l'orge à l'apparition et la mise en relief du ferment amylolytique (fig. 9.26), ainsi que d'autres ferments. Le ferment amylolytique provoque l'hydrolyse de l'amidon (en latin amylum), le grain se trouvant dans l'endosperme de l'orge.

Si éloigner alejronovyj la couche, on peut montrer que la formation du ferment se passe notamment dans ce tissu. Donc, l'aleurone produtsiruet met en relief les ferments hydrolytiques désagrégeant les substances de secours nutritives dans l'endosperme. Notamment ceux-ci alejronovye les carreaux étant ' les carreaux-cibles ', réagissent sur gibberellin. Le système donné peut servir d'exemple organospetsificheskoj à la régulation de la croissance, puisque gibberellin - une sorte de clé vers les substances de secours nutritives - se forme dans le germe, contenant les seuls dans la semence les tissus capables vers la croissance.

Comment gibberellin provoque la manifestation a-amilaznoj de l'activité ? Premièrement, il est évident que le ferment représente la forme non simplement activée de l'albumine préalablement synthétisée inactive de secours, mais se forme de nouveau des aminoacides le faisant. C'était montré par voie du supplément mechenyh des aminoacides vers les grains de l'orge ou alejronovym aux couches, inkubirovannym avec gibberellinom. Il y avait Finalement une insertion de la radioactivité à l'albumine. Cette insertion était prévenue ingibitorami de la synthèse de l'albumine, tels, comme tsiklogeksimid. Au lieu de l'action gibberellina en train de la synthèse de l'albumine indique ce fait qu'ingibitory les ADN-dépendants de la synthèse RNK (par exemple, aktinomitsin D) empêchent également la synthèse du ferment amylolytique. On peut conclure d'ici que gibberellin doit participer à la formation des molécules mrnk sur l'ADN-matrice en qualité derepressora des gènes codant les ferments hydrolytiques; il permet quoi que la production de ces ferments.

Les Tentatives de prouver l'existence tel spécifique mrnk se heurtent aux difficultés liées à une très petite quantité formant mrnk et l'absence des méthodes, permettant de la distinguer des autres mrnk. Le dernier problème était récemment décidé grâce à la détection à une fin des molécules mrnk les chaînes adeninovyh des restes. Puisque l'adénine se lie par les liens hydrogéniques avec uridinom, cette propriété permet de séparer mrnk avec l'aide de la colonne avec lié poliuridinom, à qui peut se joindre l'adénine. D'information RNK sorbiruetsja par la colonne, tandis que les autres RNK passent librement dans elle. Puis, ayant remplacé la solution dans la colonne, on peut eljuirovat' et définir mrnk - Cette méthode a montré qu'environ par 4 ch après le supplément gibberellina mechenye nukleozidy font partie à mrnk avec l'aide des noyaux alejronovyh des carreaux. Cela se passe quelques heures avant l'apparition ' les ferments amylolytiques. En outre l'apparition de l'a-ferment amylolytique est freinée au supplément aux étapes précoces ingibitora korditsepina, qui, comme il croit, prévient spécifiquement l'achèvement de la synthèse mrnk. Plus tard on ajoute korditsepin, moins son effet. Si l'ajouter environ par 12 ch après l'application gibberellina, d'aucun ingibirujushchego les influences il ne donnera pas déjà. Donc, indutsirovannyj gibberellinom la synthèse mrnk pour l'a-ferment amylolytique devait s'achever pour ce moment-là.

La nature Spécifique de nouveau synthétisé mrnk était établie définitivement avec l'aide de la combinaison des méthodes élégantes. Après mis en relief mrnk ont apporté à l'albumine le système synthétisant in vitro, contenant ribosomy, trnk, les ferments nécessaires et les aminoacides, par voie de la combinaison immunohimicheskih et elektroforeticheskih des méthodes était montré que l'albumine formée est identique au vrai a-ferment amylolytique

Environ en même temps, quand apparaît mrnk, on observe l'augmentation rude du nombre par la police et rugueux endoplazmaticheskogo retikuluma à alejronovyh les carreaux. Tels changements sont typiques pour les carreaux produisant sekretiruemye les ferments. En effet, gibberellin contribue, apparemment, les sécrétions, ainsi que la synthèse des ferments. Était montré que gibberellin initie la formation non seulement les a-ferments amylolytiques, mais aussi d'autres hydrolases, particulièrement proteazy et ribonukleazy. Ainsi, une hormone, évidemment, provoque une série des événements amenant à la transformation rapide de toutes les substances de secours nutritives de la semence à la substance, accessible pour une jeune plante. Gibberellin contribue aussi à la mise en relief de tous ces ferments d'alejronovyh des carreaux à l'endosperme. La synthèse et le dégagement de l'a-ferment amylolytique commence environ par 9 ch après le supplément gibberellina (fig. 9.26). Ribonukleaza est synthétisé simultanément avec l'a-ferment amylolytique, mais avant sa mise en relief des carreaux doit passer plus 24 ch dès le moment du supplément gibberellina. Les ferments désagrègent les substances de secours nutritives sur les produits solubles, qui puis transportent vers les apex grandissant de la plante et sont utilisés à titre des sources de l'énergie et les documents nécessaires à la formation des nouveaux carreaux.

Si gibberellin peut derepressirovat' les gènes définis dans les carreaux alejronovogo de la couche, il n'est pas étonnant qu'il peut aussi exercer l'influence sur la division et la différenciation des carreaux dans d'autres parties de la plante par voie de ' les insertions ' d'autres gènes. Quels gènes font partie de plus, dépend presque sans faute de la nature des carreaux. On fait non beaucoup de travaux consacrés au rôle gibberellina à l'initiation ou le contrôle de la distension des carreaux. Près de tout à fait grandes plantes de l'avoine gibberellin répond pour l'allongement considérable des entre-noeuds de la tige avant la floraison. Était établi qu'en l'absence de l'auxine un tel allongement est entièrement conditionné par la distension des carreaux, bien que dans les conditions naturelles en présence de la quantité définie d'auxine dans le noeud se passe également la segmentation des cellules. Les résultats initiaux montrent que gibberellin indutsiruet la distension des carreaux en remerciant podkisleniju des murs cellulaires environ de la même manière, comme était décrit auparavant pour l'auxine. Cependant sensible vers gibberellinu les carreaux ne réagissent pas à l'auxine. Les différences entre les carreaux de ces deux types s'expriment, probablement, la présence chez eux des différents récepteurs des hormones.