le Réglage de la croissance par la lumière. Comment le phytochrome agit ?

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Puisque le phytochrome dans les cellules végétales il y a très peu d' et de petites quantités de l'énergie absorbées par ce pigment, peuvent provoquer de grands progrès physiologiques, il est évident que l'absorption primaire fotonov doit être liée à la réaction cellulaire par quelque mécanisme du renforcement. Un tel mécanisme pourrait insérer la gestion de la fonction des gènes, l'activité des ferments, les propriétés des membranes ou le contenu de telles substances, comme les hormones, qui sont effectives dans les quantités infimes. Tous ces procès, probablement, ont lieu dans les situations définies, mais, selon les données plus récentes, ' principale ' par le procès, qui peut amener vers tout le reste, probablement, est la régulation des fonctions des membranes.

Les réactions Ontogenetichesky, tels que l'initiation de la floraison, la germination des semences et deetioljatsija, sûrement, sont liés aux progrès radicaux dans le chimisme, la structure et la fonction des cellules végétales. Ces progrès dépendent à son tour du changement de l'activité de plusieurs ferments, ainsi que de la synthèse des nouveaux ferments. Puisque les ferments représentent les albumines et leur synthèse est définie par les procès de la retransmission et la transcription, l'état fi-_ tohroma doit influencer ou quelque un de ces procès, ou sur les deux. Nous ne connaissent pas, comment le phytochrome réalise cette influence. Il pourrait contacter la chromatine nucléaire, en exerçant l'influence ainsi directe sur la synthèse RNK et l'albumine; son influence pourrait être et plus fine, probablement, lié avec les changements à kompartmentatsii des ions à l'intérieur du carreau et par voie de conséquence - dans la synthèse de l'albumine. Cependant le contrôle de la synthèse albuminée - le moyen non seul de l'action du phytochrome, puisque plusieurs procès réglés par le phytochrome ne dépendent pas de la synthèse de l'albumine et se réalisent trop vite.

Comme on le sait, les hormones végétales se déplacent vite selon la plante et sont effectifs en très petites quantités. On pourrait lier les conséquences des transformations du phytochrome à la synthèse ou la destruction des hormones ou avec leur dégagement ou le liage. Apparemment, chacun de ces procès pourrait se passer assez vite pour que cela permette d'expliquer même l'action presque instantanée du phytochrome. La synthèse ou la désagrégation de l'hormone pourraient être le résultat de l'action directe enzymatique de Fdk ou l'influence de Fdk sur l'activité des ferments synthétiques ou hydrolytiques existant jusqu'à l'irradiation dans l'aspect ' profermentov '. Le liage ou le dégagement des hormones dans les places de leur fonctionnement ou la conservation pourrait se passer à la suite de la modification de telles places le Fdk phytoboiteux.

Le Contenu de quatre diverses hormones (gibberellinov, tsitokininov, l'éthylène et l'auxine) dans les tissus des plantes élevées dans l'obscurité, change vite après l'irradiation courte par le feu rouge, tandis que le niveau cinquième (abstsizovoj les acides) change à l'influence de longue durée du feu rouge. Puisque l'on peut retirer l'influence du feu rouge sur gibberelliny, tsitokininy et l'éthylène par le feu rouge lointain, le photorécepteur pour ces effets, sûrement, le phytochrome sert. Fdk augmente le niveau gibberellinov et tsitokininov et réduit le contenu de l'auxine et l'éthylène. Les changements du contenu gibberellinov sont étudiés le plus en détail sur etioplastah (les gommes explosives des tissus élevés dans l'obscurité), mis en relief des feuilles de l'orge. L'influence brève par le feu rouge après la mise en relief provoque la sortie rapide gibberellina des gommes explosives et l'augmentation plus lente du niveau de l'hormone, lié, probablement, avec sa synthèse. Les effets rapides, probablement, sont conditionnés par le changement de la perméabilité de la membrane etioplasta. Près de l'orge le feu rouge ou gibberellin provoque la détorsion des feuilles.

De Nombreux autres effets rapides de la transformation du phytochrome aussi sont liés probablement aux changements de la structure et la fonction des membranes. Vers ces effets à ' l'attraction ' des bouts des racines de l'orge ou masha les changements se rapportent à la surface négativement chargée (fig. 11.17), les changements du potentiel transmembranaire électrique des carreaux et à ' les mouvements endormis ' des feuilles de certaines plantes (fig. 11.18), qui dépendent à son tour des changements du déplacement des ions. Puisque tous ces procès réagissent vite à l'irradiation courte par le feu rouge rouge et lointain, ils, sûrement, peuvent être le résultat des changements des propriétés des membranes.

L'Hypothèse sur ce que le phytochrome agit ' mais le niveau des membranes, se reconforte aussi par la démonstration directe de l'insertion du phytochrome et son fonctionnement dans les membranes artificielles lipidiques (voir gl. 2). L'irradiation de telles membranes par le feu rouge rouge et lointain provoque de grands changements de leur résistance électrique (le riz 11.19). Cela dit au profit de celui-là.

Que konformatsionnye les changements hromofora du phytochrome peuvent simultanément changer et la structure de la membrane. D'autres effets, plus lents et éloignés du phytochrome, tels que l'activation des gènes et ontogeneticheskie les changements, probablement, peuvent être la conséquence de cet événement initiant; mais il est possible que le phytochrome agit à la fois non dans une direction. Comme nous verrons dans le chapitre suivant, non toutes les réactions contrôlées par le phytochrome sont localisées dans la limite d'un carreau; dans certains cas l'irradiation d'une partie de la plante influence le développement des organismes se trouvant à une certaine distance. Les réactions définies d'un tel type contrôlées par le phytochrome, se passent à etiolirovannyh les tissus, mais les exemples brillants concernent l'induction photopériodique de la floraison, klubneobrazovanija et le repos (voir gl. 12). N'importe quelle hypothèse sur le mécanisme de l'action du phytochrome doit expliquer non seulement local, mais aussi les réactions spatialement éloignées.