l'Auxine. Comme l'auxine

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Comme nous voyions, l'auxine peut donner la multitude de diverses influences sur les plantes, en réglant tels procès, comme la division, la distension et la direction du développement des carreaux pendant leur différenciation. Il provoque la variété des changements physiques, chimiques et physiologiques dans les carreaux, et en outre certains d'eux se passent extraordinairement vite. par exemple, la vitesse du mouvement du cytoplasme dans les segments du coléoptile de l'avoine en augmente dans quelques minutes après l'application de l'auxine. Bien que cette réaction rapide puisse être la manifestation précoce de l'action de l'auxine, il est difficile de la lier directement à la distension des carreaux, qui doit entraîner à un moment donné les changements importants dans le mur cellulaire. Il est peu probable qu'un-seul ' la réaction dominant ' avec la participation de l'auxine est responsable pour tous ces effets. C'est pourquoi les physiologistes des plantes étudiaient quelques différents procès. Nous avons maintenant une représentation tout à fait acceptable sur, comment l'auxine règle la distension des carreaux. Nous nous approchons graduellement à la solution du mécanisme, avec l'aide de qui l'auxine contrôle d'autres aspects du développement.

À la différence des carreaux des animaux les protocouches des cellules végétales sont conclues à semi-rigide ' en bois ' la boîte-.kletochnuju le mur. Indépendamment du fait, quels changements se passent à l'intérieur de la boîte, le carreau ne peut pas augmenter dans les montants, si ses murs ne sont pas capables de s'allonger. On peut observer la situation analogue et aux animaux : par exemple, chez le représentant des arthropodes - le homard, près de qui tout le corps est conclu à l'exosquelette rigide comprenant principalement la chitine. L'animal peut grandir seulement alors, quand un vieil exosquelette rigide est enlevé en train de la mue, mais une nouvelle couche étant sous lui reste pendant quelque temps mou et extensible. Les carreaux des plantes ne peuvent pas enlever les murs cellulaires juste comme les homards enlèvent les exosquelettes. Pour eux la seule voie augmenter dans le volume modifiera le mur existant cellulaire, pour faire par son plus extensible. Était montré que l'auxine joue dans ce procès le rôle essentiel.

Deux facteurs dirigent la Croissance des cellules végétales : l'extensibilité des murs cellulaires et la pression de montagnes touristique du contenu cellulaire agissant sur le mur cellulaire. Nous pouvons nous imaginer cette situation en contact avec le ballon non entièrement boudeur, à qui augmentation du volume en proportion de la pression intérieure et en raison inverse de la résistance donnée par le mur du globe. Le globe augmentera dans les montants, si nous augmentons la pression intérieure par le gonflement à lui de l'air. C'est analogue à l'augmentation de la pression de montagnes touristique à l'intérieur du carreau. D'autre part, si nous avons pu faire le mur du globe plus extensible, en l'influençant par les produits chimiques amollissant le caoutchouc, le globe augmenterait aussi dans les montants, mais sans augmentation de la pression initiale intérieure. Par 1-2 ch après l'application de l'auxine de la tige ou le coléoptile de leur carreau augmentent dans les montants beaucoup plus, que les carreaux correspondants dans la variante de contrôle sans auxine. Une telle augmentation se passe pour l'essentiel à la longueur, et non à la largeur. C'est conditionné par la disposition spirale des microfibrilles de cellulose dans le mur cellulaire que contribue plutôt à allongement, qu'à la croissance radiale du carreau, ainsi que ce que l'auxine augmente l'extensibilité du mur cellulaire. nous pouvons mesurer cela, si d'abord nous bouillirons le segment de la tige ou le coléoptile, pour le tuer et éliminer alors la pression de montagnes touristique dans les carreaux, mais puis, ayant serré les deux fins du segment, nous définirons la force nécessaire à sa distension. Cette force est liée à l'extensibilité du mur par la dépendance inverse. On peut décomposer l'extensibilité du mur en deux composants : l'extensibilité (déformation permanente) plastique et elasticheskuju (la déformation convertible). Si avant de tuer les segments de la tige de la plante, travailler par leur auxine, se trouvera que pour leur distension irréversible jusqu'à la limite définie il faudra moins d'efforts, que dans l'expérience de contrôle sans application de l'auxine. Un tel indutsirovannoe par l'auxine l'augmentation de l'extensibilité plastique du mur cellulaire est observée seulement dans les carreaux vivants. L'auxine ne donne pas aucune influence sur l'extensibilité à son application directement sur les murs cellulaires dans les segments de la tige morte ou le coléoptile.

Comment on peut expliquer l'action ameublissant de l'auxine sur les murs cellulaires ? S'il peut être conditionné, par exemple, l'augmentation dans le carreau de la quantité de ferment tselljulazy, détruisant le mur cellulaire ? En effet, l'activité de ce ferment augmente rudement dans quelques heures après l'application de l'auxine, et, donc, le ferment pourrait détruire certaines microfibrilles de cellulose, ayant augmenté alors l'extensibilité du mur. Bien qu'elle-même une telle idée soit probable, l'activité tselljulazy augmente, apparemment, seulement après que l'auxine a commencé à exercer déjà l'influence sur la croissance. Clairement que n'importe quelle théorie acceptable de l'action de l'auxine doit insérer le procès, qui commence jusqu'à stimulirovannogo par l'auxine du surcroît de vitesse de la croissance.

Pour définir exactement, de quel moment commence à augmenter la vitesse d'augmentation après l'application de l'auxine, les savants utilisent l'appareil représenté sur fig. 9.16.

Avec l'aide de cet appareil on peut mesurer à près quelques secondes le temps, pendant qui il y a n'importe quels changements de la longueur le segment de la tige. Dans 10-15 mines après le supplément de l'auxine ne s'enregistre pas encore les surcroîts de vitesse de la croissance. Puis la croissance s'accélère vite et atteint de la vitesse plus élevée pendant les 15 minutes ultérieures Ainsi, le laps de temps de 10 à 15 mines après l'application de l'auxine est demandé pour provoquer les changements du métabolisme, amenant au total vers l'accélération de la croissance. Ces changements doivent atteindre le maximum environ dans 30 minutes C'est pourquoi n'importe quels changements, qui ne se trouvent pas pendant une heure ou un peu plus tard, ne peuvent pas se rapporter à l'action initiale de l'auxine sur indutsirovanie de la croissance. Cependant ils pourraient être la partie des mécanismes, qui doivent faire partie plus tard pour le maintien indutsirovannogo par l'auxine de la croissance.

Quel changement se passe pour une telle période courte que l'on peut le lier avec indutsirovannym par l'auxine par la distension des carreaux ? La réponse, probablement, est conclue dans le phénomène pour la première fois découvert dans les années 30, mais n'attirant pas l'attention de la plupart des savants. Puis il était ouvert de nouveau et est décrit au début des années 70. Était établi qu'un milieu aigre (bas rn) contribue à la distension des carreaux. Si les segments de la tige ou le coléoptile placer à l'appareil représenté sur fig. 9.16, ayant chargé ils à une solution aigre, leur croissance se renforcera. Si pour l'amélioration de la pénétration de l'acide des segments retirer l'épiderme, le renforcement optimum de la croissance et l'extensibilité des murs cellulaires sera observé à rn près de 5. Si les segments morts étendre mécaniquement, l'effort, qu'il est nécessaire de mettre pour atteindre du degré défini de la distension, sera moins dans le cas où les segments sont chargés à la solution avec rn 3,5, et non avec rn 7,0. Ainsi, l'influence de l'acide sur la distension ne demande pas la présence metabolicheski des carreaux actifs. La distension des carreaux est la conséquence directe de l'action des ions N + sur les composants du mur. Ce témoigne du lien entre l'acide et l'auxine qu'ils exercent l'influence similaire sur la croissance. Ils se distinguent par ce que, premièrement, l'acide agit sur les murs, mais l'auxine - sur les carreaux et, deuxièmement, l'influence de l'acide dure seulement le temps court, mais l'influence de l'auxine - au moins quelques heures. Entre l'acide et l'auxine il y a, probablement, une dépendance simple. Si sous l'influence de l'auxine se passe podkislenie des murs cellulaires, cela peut provoquer leur ameublissement ultérieur. Ce mécanisme explique seulement initial stimuljatsiju de la croissance, puisque les documents nécessaires à la distension ultérieure des carreaux, sont épuisés vite. Pour que la croissance puisse se prolonger, l'auxine doit manifester encore une action, qui assurerait la synthèse du nouveau mur. Notamment ce dernier procès manque, quand la distension du mur indutsiruetsja seulement par un acide.

On Sait que dans les membranes cellulaires et dans les membranes divers organell les carreaux se trouvent les pompes métaboliques pour de diverses substances, tels, comme les ions minéraux, la saccharose, les hormones et les ions de l'hydrogène (voir gl. 7). Selon une théorie largement répandue, l'auxine stimule le travail localisé à plazmalemme de la pompe pompant les ions N + du cytoplasme au mur cellulaire. Telles pompes représentent les albumines recevant l'énergie pour le travail à la suite de la désagrégation ATR jusqu'à ADP et le phosphate inorganique. Resintez ATR dépend, certes, du métabolisme. Cette théorie suppose que la pompe pompant les ions N +, fonctionne seulement dans le cas où lui est liée IUK, agissant comme l'effecteur (activateur) (fig. 9.17). Un tel lien est convertible, apparemment. Elle se forme et se désagrège en fonction de la concentration IUK dans le cytoplasme entourant. Ce modèle s'est confirmé pour l'essentiel, quand était montré que les segments du coléoptile avec l'épiderme retiré à leur local à la solution l'acidulent seulement après le supplément IUK mercredi. Ainsi, malgré le fait que la théorie activé il est nécessaire de compléter avec l'auxine de proton (N +) la pompe ne permette pas de tous les problèmes et elle par certains détails, elle s'Accordera à la plupart des données et représente l'explication acceptable de l'action de l'auxine sur la distension des carreaux.

Mais nous n'avons pas encore fini. Pourquoi podkislenie contribue à la distension des murs cellulaires ? Pour répondre à cette question, nous devons revenir à la structure du mur cellulaire de la plante (fig. 2.31). Le mur comprend de longues molécules de la cellulose, lié polisaharidnymi par les passerelles formées par le mélange des sucres, tels, comme le galactose, arabiioza et ksiloza. Les passerelles Polisaharidnye faisant la partie du mur, appellent d'habitude gemitselljulozoj. De longues molécules de cellulose jointes l'un avec l'autre par ces liens transversaux, conditionnent la rigidité du mur cellulaire. À la distension irréversible du mur cellulaire que se passe d'habitude en train de la croissance, les chaînes de cellulose doivent glisser assez l'un l'autre, et cela peut être atteint seulement dans le cas où les liens transversaux entre les chaînes de la cellulose seront rompus. Quand la distension du mur s'achève, les liens transversaux se forment de nouveau, en fixant les chaînes de cellulose dans leur nouvelle position (fig. 9.18). Finalement les montants du carreau augmentent. Pour que l'acide puisse contribuer à l'augmentation de l'extensibilité du mur, elle, évidemment, doit rompre les liens transversaux entre les molécules de la cellulose. On faisait la supposition que dans le mur cellulaire il y a un ferment rn-dépendant détruisant tels liens. Ce ferment n'agit pas à rn 6,0-7,0, mais devient vysokoaktivnym à rn près de 5,0. Quand sous l'influence de l'auxine assistant à l'intérieur du carreau, les ions N + se gonflent au mur cellulaire, le ferment est activé et détruit les liens transversaux; les chaînes de cellulose se libèrent et reçoivent la possibilité de glisser une en ce qui concerne l'autre. Un tel glissement se réalise sous l'effet de la pression de montagnes touristique du contenu cellulaire que provoque la distension du mur et l'augmentation des montants du carreau. Nous ne connaissons pas encore la nature de ce ferment hypothétique, de l'existence de laquelle ce témoigne que certaines combinaisons chimiques empêchant d'habitude l'action des ferments, sont capables ingibirovat' indutsirovannoe par l'acide la distension des murs des carreaux isolés.

En l'absence de l'auxine indutsirovannyj par l'acide la croissance dure seulement la période courte, mais dans sa présence se prolonge pendant plusieurs heures. Que par lui-même présente ce procès à long terme activé par l'auxine ? Si ajouter ingibitor de la synthèse de l'albumine (un tel, comme tsiklogeksimid) vers stimulirovannym par l'auxine aux segments de la tige, ils cessent la croissance environ dans 15 mines après l'arrêt de la synthèse de l'albumine. Si ingibitor est ajouté longtemps avant l'application de l'auxine, le dernier stimule quand même la croissance, mais seulement pendant les mêmes 15/minutes D'ici nous pouvons conclure qu'initial stimuljatsija de la croissance, conditionné par le pompage des ions N + du cytoplasme sous l'influence de l'auxine, ne dépend pas de la synthèse de l'albumine,

Tandis qu'ultérieur indutsirovannyj par l'auxine la croissance a besoin de la synthèse de l'albumine. Une des albumines nécessaires est, apparemment, l'albumine elle-même accomplissant la fonction de la pompe, puisque dans la présence tsiklogeksimida indutsirovannoe par l'auxine podkislenie du milieu extérieur cesse. Donc, en présence de l'auxine cette albumine-pompe doit avoir le temps assez court de la vie et constamment être synthétisé. À la suite de la croissance sont nécessaires également d'autres procès. Pour retenir le mur du carreau dans l'état étendu et faire par son rigide, il faut reconstruire polisaharidnye les liens transversaux. Pour prévenir l'amincissement graduel du mur (on sait que son épaisseur pendant toute la période de la croissance du carreau reste environ identique), doit être synthétisé plus de cellulose et les polyholosides formant les liens transversaux. Ainsi, remarquablement que l'auxine, comme était établi, augmente l'activité des ferments responsables pour la synthèse de la cellulose. Ces ferments sont localisés dans la membrane cellulaire et dans les bulles diktiosom, qui, comme on le sait, participent à la synthèse des composants du mur.

Pour la division continue, les distensions et les différenciations des carreaux sous l'influence de l'auxine la synthèse constante des nouvelles albumines est nécessaire. Pendant la croissance du carreau des écureuil sont utilisés pour la construction des composants supplémentaires du cytoplasme du carreau, mais à la différenciation on demande les nouveaux ferments participant aux procès, caractéristique seulement pour differentsirovannogo l'état du carreau. Était montré que l'auxine provoque le surcroît de vitesse de la synthèse de l'albumine par voie de l'augmentation de la synthèse mrnk dans le noyau. En commun avec d'autres hormones et les régulateurs l'auxine, probablement, change aussi le type formant mrnk, en changeant alors le type des ferments dans le carreau. Est synthétisé finalement plus de ferments spécifiques en ce qui concerne la croissance et la différenciation des carreaux. En outre est synthétisé plus ribosomnoj RNK pour satisfaire le besoin augmenté d'elle, apparaissant à la synthèse de l'albumine. Nous ne connaissons pas encore, quels ferments synthétisés sous l'influence de l'auxine, indutsirujut la croissance longue des carreaux et leur différenciation. Tels problèmes cèdent avec peine à la décision, cependant graduellement nous apprendrons de plus en plus les détails liés à la croissance et la différenciation des carreaux, et nous pourrons il vaut mieux s'imaginer finalement, où il faut chercher les réponses aux questions en suspens.