le contrôle Hormonal de la vitesse et la direction de la croissance. Gibberelliny

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Encore un groupe important rostovyh des hormones des plantes, ouvert grâce à une série de circonstances accidentelles et les observations fines, font gibberelliny. Dans la dernière décennie le denier siècle japonais risovody ont découvert sur les chèques l'apparition extraordinairement tendu prorostkov. Ils ont commencé à observer attentivement ceux-ci prorostkami, puisqu'un bon fermier examine d'habitude n'importe quelle grande plante comme le document possible pour la sélection de la sorte en vue de l'amélioration de sa productivité totale. cependant ces haut prorostki ne vivaient jamais jusqu'à la maturation et seulement florissaient parfois. La maladie était appelée bakanae (la maladie ' mauvais prorostkov '). En 1926 le botaniste japonais Kurosava a découvert que ceux-ci prorostki étaient infectés par le champignon appelé plus tard Gibberella fujikuroi (le représentant kl. Ascomycetes, ou les ascomycètes). Si les supports du champignon transférer avec infecté prorostka sur la plante saine, le dernier tombe malade sa croissance devient anormal.

À la cultivation du champignon dans le matras sur le milieu artificiel dans elle s'accumule quelque substance, que, étant est transféré sur la plante-récepteur, provoque chez lui la croissance excessive - un des symptômes typiques pour la maladie ' mauvais prorostkov '. Cette substance était appelée gibberellinom (dérivé de Gibberella).

Dans les années 30 les physiologistes japonais et les chimistes réussissent à mettre en relief du milieu, sur qui élevaient le champignon Gibber ella, quelques substances, ingibirujushchih et stimulant la croissance. La formule structurale proposée par eux au total stimuljatora de la croissance gibberellina était pas tout à fait fidèle. Néanmoins ces savants ont défini correctement la nature totale de la substance et ont reçu les cristaux, à l'application duquel sur les candidats de la plante étaient observés typique pour la maladie bakanae les symptômes du très fort allongement de la tige. Cette information était publiée au Japon dans plusieurs articles encore jusqu'à 1939, mais, malheureusement, la Deuxième Guerre mondiale a interrompu le travail commencé et a détourné l'attention de la plupart des savants aux études pour les buts militaires. L'histoire inquiétant de l'ouverture gibberellina restait l'inconnue à l'ouest environ jusqu'à 1950, quand quelques groupes des investigateurs en Angleterre et les États-Unis ont découvert de vieux articles sur gibberelline et ont procédé de nouveau à la décision de ce problème.

Vers 1955 les savants anglais ont confirmé l'observation initiale faite au Japon, ainsi qu'ont mis en relief la substance, qu'ils ont appelé comme l'acide gibbérellique (fig. 9.19). Elle se distingue un peu du document mis en relief par les Japonais. Bientôt beaucoup d'autres liaisons avec la même structure principale étaient découvertes dans les champignons, ainsi que dans les tissus non infectés des plantes supérieures. Il est devenu clair que gibberelliny représentent la famille entière des molécules comptant à présent plus de 50 liaisons. Ils possèdent principal tetratsiklicheskim gibberellanovym le squelette, mais chacun d'eux a des diverses modifications et les groupes chimiques (par exemple,-) dans de différentes parties de la molécule. L'acide gibbérellique à l'application sur certaines plantes provoque l'allongement excessif de la tige, mais dans nombre de cas et la réduction de la surface en feuilles. La manifestation la plus vive de son action est, peut-être, rapide stimuljatsija les allongements du pédoncule (strelkovanie) et en plusieurs cas - stimuljatsija les floraisons dlinnodnevnyh des plantes (voir gl. 11 et 12; fig. 9.20). Gibberellin contribue à l'élimination de la flèche, en augmentant comme le nombre des divisions cellulaires dans les zones définies, et la distension des carreaux se formant par voie de telles divisions (fig. 9.21). Dans les cas où on porte seulement de petites quantités gibberellina, la sortie à la flèche se passe, mais les germes des fleurs peuvent et ne pas se différencier. De plus hautes doses gibberellina provoquent d'habitude non seulement strelkovanie, mais aussi la floraison. Il y a certaines affirmations données au profit que chez dlinnodnevnyh des plantes l'induction stimule durant le long jour la formation gibberellina que provoque à son tour morfogeneticheskie les réactions. Dans d'autres cas l'activité gibberellina dans les apex des plantes baisse pendant leur sortie à la flèche que témoigne de l'utilisation possible gibberellina à cette période. Gibberellin n'est pas capable de provoquer la floraison chez korotkodnevnyh des plantes et donne en réalité, apparemment, l'effet opposé. On ne sait pas exactement, quelles hormones contrôlent la floraison chez korotkodnevnyh des plantes ou chez ceux-là dlinnodnevnyh des plantes, qui s'allongent, mais ne fleurissent pas en réponse à l'influence par l'acide gibbérellique. Il est possible que dans le dernier cas à l'induction de la floraison on entraîne l'acide non gibbérellique, mais quelque l'autre gibberellin.

Cependant non toutes les plantes réagissent sur gibberellin. En analysant les résultats des nombreux tests, les physiologistes ont découvert la corrélation entre le montant initial de la plante et le degré de sa réactivité sous la relation gibberellina. Si comparer, par exemple, le pois nain ou le maïs nain à leurs formes de grande taille, se révèle que l'application gibberellina sur les plantes naines provoque leur croissance intensifiée, tandis qu'au traitement analogue des formes de grande taille l'effet est insignifiant ou il est absent tout à fait (fig. 9.22). Puisque en plusieurs cas la différence entre karlikovost'ju n vysokoroslost'ju est définie seulement par un gène, on propose l'hypothèse attrayante, Selon qui karlikovost' est en réalité conditionnée par l'incapacité de la plante produtsirovat' la quantité suffisante gibberellina pour la satisfaction des besoins principaux. Donc, l'application gibberellina sur certains nains génétiques donne les formes de grande taille. Telles plantes naines qui sont devenus hautes grâce au traitement gibberellinom certes, auront en tout cas les génotypes nains à la multiplication donneront la descendance naine.

Les Organismes, fenotipy qui sont changés avec l'aide du traitement chimique ou physique ainsi qu'ils deviennent semblables aux organismes avec un autre génotype, s'appellent fenokopijami.

Est établi que certaines plantes de grande taille contiennent en effet plus de total gibberellina, que les plantes naines, bien que cela et pas toujours ainsi. Cependant à hromatograficheskom la division gibberelliny des plantes de grande taille et naines découvrent souvent certaines différences qualitatives. Dans tels cas karlikovost' peut être conditionné par la présence gibberellinov, moins actif à stimuljatsii de la croissance. Mais il est clair que karlikovost' n'est pas toujours liée aux anomalies à gibberellinah.

Gibberellin peut aussi indutsirovat' la formation partenokarpicheskih des fruits, en agissant indépendamment ou en commun avec l'auxine. La pomme peut servir de l'exemple. De nombreuses tentatives de l'obtenir partenokarpicheskogo du développement avec l'aide d'une auxine n'ont pas été couronnés par le succès. Maintenant l'aspersion des plantes par le mélange de l'auxine et gibberellina apporte les résultats souhaités. L'augmentation du contenu naturel gibberellina dans les semences de la pomme corrèle aussi avec la période de leur croissance maxima que témoigne de la régulation possible gibberellinom du développement de la semence et le mur de l'ovaire. Le dernier aspect du fonctionnement gibberellina a trouvé l'application dans l'agriculture à la cultivation beskostochkovogo du raisin.

Gibberelliny jouent le rôle défini, probablement, non seulement dans le développement des semences, mais aussi et dans leur germination. De plus ils agissent sur deux voies. Premièrement, ils contribuent, apparemment, à la sortie des semences de l'état du repos que l'on peut facilement démontrer, ayant porté l'acide gibbérellique sur les semences reposant, qui après cela germent. Gibberellin remplace aussi la lumière ou les températures basses dans les cas où pour l'interruption du repos des semences on demande ces irritants. Dans la nature le repos, probablement, s'interrompt à l'augmentation du contenu naturel gibberellina (fig. 9.23). Deuxièmement, dans les semences des gramens gibberellin est cette substance, qui contrôle la mobilisation du document de secours nutritif dans l'endosperme. Semences de plusieurs gramens, par exemple de l'orge, contiennent l'amidon de secours, capable est rapide gidrolizovat'sja au début de la germination. Après l'humidification des grains de l'orge contenant les germes, commence l'hydrolyse rapide de l'amidon. Si devant l'humidification éloigner les germes, dans les semences tidroliza de l'amidon ne se passe pas. À l'application gibberellina sur telles semences privées les germes l'amidon commence gidrolizovat'eja (fig. 9.24).

Ainsi dans le germe bientôt après le gonflement des semences dans la norme, évidemment, se forment gibberelliny, activant le procès de l'hydrolyse de l'amidon avec l'aide du mécanisme spécial, qui sera examiné plus en détail dans le paragraphe suivant. Deux effets décrits gibberellina, les semences se manifestant à la germination, se distinguent entièrement entre eux-mêmes sous ce rapport que l'interruption du repos se passe dans le germe avant la mobilisation des substances de secours nutritives. Le dernier procès commence à la suite de l'action gibberellina sur alejronovyj la couche entourant l'endosperme (fig. 9.25.)

Apparemment, il y a deux voies du contrôle gibberellinom des procès spécifiques physiologiques. La première voie c'est simple la synthèse gibberellina par la plante et l'initiation ultérieure gibberellin du procès dépendant. La deuxième voie est plus mise. Se rappelez qu'existent près de 50 gibberellinov, distinguant selon l'activité relative en fonction de ce procès, sur qui ils exercent l'influence. Puisque tout gibberelliny ont la structure similaire moléculaire, on peut transformer chacun d'eux en autre, seulement ayant modifié un peu sa molécule, par exemple lui ayant adjoint - dans unes ou plus positions de quelques possible. Ainsi, la plante peut diriger n'importe quel procès intérieur, en transformant au cours du métabolisme inactif gibberellin à actif ou au contraire.

Comme karotinoidnym aux pigments, les stéroïdes et le caoutchuc, gibberelliny représentent izoprenoidnye les liaisons se formant de l'Acétyle-soa le métabolisme aspiré (voir gl. 5). La voie métabolique de la biosynthèse gibberellinov, éclairci avec l'aide de marqué 14С des liaisons, est reflétée par le schéma suivant;

L'Identification diterpenov à titre des liaisons intermédiaires dans la biosynthèse gibberellinov se confirme encore et ce fait que retardant de la croissance АМО-1618, agissant comme l'antagoniste gibberellinov, empêche la formation diterpena de son prédécesseur.

les Paragraphes