la Photosynthèse. Le stockage de l'énergie. La photorespiration

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Les Plantes utilisant seulement la voie de Kal'vina - Bensona. Il convient d'appeler comme les Sz-plantes, puisque le premier produit stable de la photosynthèse est présenté chez eux par la liaison - troiscarbonique FGK. Près des Sz-plantes la partie considérable du carbone fixé à la photosynthèse se perd ici en conséquence de la désagrégation des produits de la fixation et la mise en relief СО2 dans les réactions allant avec la consommation de l'oxygène. Ce procès se passe seulement sur la lumière, et c'est pourquoi il était appelé comme la photorespiration. La photorespiration est ouverte relativement récemment. Cela s'exprime plus tard son ouverture par ce que la mise en relief СО2 à la respiration sur la lumière se camoufle par l'absorption СО2 en train de la photosynthèse. Était supposé primordialement que sous la relation quantitative, et au sens de la voie utilisée la respiration lumineuse est identique à la respiration dans l'obscurité, cependant puis s'est révélé que sur la lumière se détache plus -

СО2. On réussit à établir cela à la suite des mesures soigneuses de l'échange gazeux directement après l'insertion ou le débranchement de la lumière. La mise en relief supplémentaire observée sur la lumière СО2 s'exprime, comme s'est révélé, non par le renforcement du procès normal de la respiration, mais le supplément dans ces conditions d'une tout à fait autre voie - la photorespiration.

La Photorespiration est conditionnée par ce qu'en présence de l'oxygène la RuBP-carboxylase peut adjoindre le Kal'vina agissant dans le cycle le ferment vers RuBP non seulement СО2, mais aussi СО2, en jouant ainsi le rôle RuBp-oksigenazy. L'adjonction de l'oxygène à la molécule RuBP amène à sa telle désagrégation, à qui au lieu de deux molécules FGK contenant selon trois atomes du carbone, se forme une molécule fosfoglikolevoj les acides (contenant deux atomes du carbone) et une molécule FGK. Ainsi, à oksigenaznoj les réactions ne se passe pas d'aucune fixation СО2. Fosfoglikolat plus tard defosforiliruetsja se transforme à glikolat, qui entre du chloroplaste à l'autre organellu, aussi entouré de la membrane, - à peroksisomu. À peroksisome glikolat entre dans la réaction

Avec l'oxygène, à la suite de quoi se forment glioksilat et l'eau oxygénée. Le peroxyde se désagrège ici sur l'eau et l'oxygène, mais glioksilat se transforme en aminoacide la glycine. Puis en dehors de peroksisomy, à savoir à mitohondrijah, de la glycine se forme l'aminoacide de la série (qui peut être utilisé directement dans la synthèse albuminée ou subir les transformations ultérieures conduisant à la formation du glucose). À cette réaction de deux molécules de la glycine se forme une molécule serila et se détache simultanément СО2. Ainsi, quelque partie du carbone fixé dans le cycle de Kal'vina - Bensona, se perd sans que la plante puisse au moins quelque peu ce carbone utiliser. Le sens de la photorespiration ne nous est pas clair, mais peut-être sa fonction utile (si la telle existe) est liée ce qu'il joue le rôle nécessaire dans le métabolisme des liaisons azoteuses ou dans leur transfert d'une organelly à l'autre, en assurant la transformation glikolata à la glycine. Il est aussi possible que la photorespiration est apparue aux étapes précoces de l'existence de la Terre avec le développement de la photosynthèse. À cette époque-là dans l'atmosphère terrestre, évidemment, il n'y avait pas oxygène, c'est pourquoi fosfoglikolat ne pouvait pas se former sous l'effet de la RuBP-carboxylase. Cependant, quand l'oxygène se détachant en train de la photosynthèse, a commencé à s'accumuler dans l'atmosphère, dans les plantes a commencé, probablement, l'accumulation fosfoglnkolata, et peut-être la photorespiration est apparue en train de l'évolution comme le moyen, permettant de limiter cette accumulation.

Non près de toutes les plantes la photorespiration au même degré d'une manière intense. Hésite considérablement également l'efficacité, de qui de différentes espèces végétales en train de la photosynthèse fixent СО2. L'intensité de la photosynthèse près des gramens subtropicaux, par exemple près du maïs, la canne à sucre et le sorgho (tab. 4.1), deux fois avec superflu plus haut que près de l'épinard, les blés, le riz et les fèves. Les plantes plus effectivement réalisant ce procès (de ceux-ci appellent С4-растениями; sur eux nous dirons encore plus bas), utilisent une autre voie de l'étude СО2 dans les revêtements des touffes vasculeuses de la feuille (un soi-disant d-métabolisme), et nous ici examinerons cette voie en bref. Vers le groupe moins effectif toutes les Sz-plantes appartiennent; ils peuvent perdre à la respiration lumineuse jusqu'à la moitié de tout le carbone assimilé en train de la photosynthèse.

La Possibilité de régler la photorespiration présente un grand intérêt pour les physiologistes des plantes, puisque les récoltes de certaines cultures on pourrait, évidemment, doubler, si on réussit de quelle façon à diminuer seulement ces pertes des réserves potentielles de la plante. Les tentatives de telle sorte sont conduites dans de différentes directions. Est étudié, par exemple, la dépendance de la photorespiration des conditions expérimentales pour que, en changeant ces conditions là, où c'est possible, réduire par une telle voie de la photo -

La respiration vers le minimum. Une haute concentration СО2, la concentration basse de l'oxygène et l'intensité basse de la lumière limitent la photorespiration, que, à propos, partiellement et s'exprime ce fait que ' l'engrais par l'acide carbonique ' augmente la vitesse d'augmentation près de plusieurs plantes. Sont éprouvés aussi chimique ingibitory de la photorespiration, qui ne doivent pas être toxiques ni pour les plantes elles-mêmes, ni pour les animaux se nourrissant d'eux. Les sélectionneurs recherchent les variantes ou les mutants des plantes avec l'intensité basse de la photorespiration et tentent d'insérer ce signe dans le génotype des sortes créées. Il faut, cependant, se rappeler que la répression de la photorespiration peut avoir près de certaines plantes les conséquences nuisibles. Récemment, par exemple, dans les expériences selon l'étude de la croissance des plantes du soja se distinguant par un haut niveau de la photorespiration, s'est révélé que bien qu'aux concentrations basses de l'oxygène la photorespiration baisse les plantes vegetativno se développent mieux, que dans l'atmosphère ordinaire, ils ne forment pas les semences mûres, si la concentration О2 est plus bas 5%. On peut conclure D'ici que près de certaines plantes la photorespiration ou quelques réactions l'accompagnant sont nécessaire pour que le cycle de vie passe normalement. En effet, il est difficile de s'imaginer, comme la photorespiration pourrait apparaître en train de l'évolution et se garder sur toute son étendue, s'il était privé tout prisposobitel'noj de la valeur.