l'alimentation Minérale. La fixation de l'azote

vous vous trouvez : l'alimentation Minérale

Une des tâches les plus importantes des biochimistes intéressés par l'augmentation de la productivité de l'agriculture, est l'augmentation de l'efficacité azotfiksatsii, puisque la croissance des plantes limite le plus souvent l'approvisionnement insuffisant par leur azote fixé. L'azote en forme de la molécule stable N2 fait 80% de l'atmosphère. Avant la fixation (la restitution de l'azote jusqu'à l'ammoniaque) cette molécule doit de quelle façon être déstabilisée et se désagréger. L'ammoniaque se formant à la fixation (NH3) peut être absorbée par les racines des plantes comme telles ou après son oxydation par les microorganismes du sol jusqu'aux nitrates (N03-). Dans la plupart des sols la formation NO3 - de NH3 se passe tellement vite que la grande partie de l'azote est absorbée par les racines dans l'aspect NO3-.

La Fixation de l'azote se réalise particulièrement par certaines bactéries vivant librement consommant la matière organique du sol. À ceux-ci se rapportent, par exemple, la forme aérobie Azotobacter et anaérobe - Clostridium. Les bactéries de la génération Rhizobium, qui participent aussi à la fixation de l'azote, vivent dans les tumeurs radicales ou kluben'kah des espèces végétales définies (fig. 7.3). La Plante-maître appartient d'habitude vers la famille des légumineuses insérant le pois, les fèves, le soja, la luzerne, le trèfle et la vesce. Les études récemment passées ont montré qu'azotfiksirujushchie les bactéries de la génération Spirillum entourent les racines de l'herbe tropicale Digitaria. Cette faible association des racines de l'herbe et les bactéries à rizosfere présente, probablement, le stade intermédiaire évolutionniste entre svobodnozhivushchim par l'azotobacter et localisé à kluben'kah rizobiumom. La plante ' attire ' les bactéries avec l'aide d'organique radical vydeleny. Les microorganismes rizosfery approvisionnent à son tour les plantes en azote fixé. Certaines algues glauques (tels, comme bactéries photosynthétisant (Rhodospirillum) peuvent fixer Apa'aepa et Nostoc) et l'azote atmosphérique, est énergétique en associant ce procès à la photosynthèse. Les organismes indiqués sont les plus exprimés avtotrofa mondes biologiques, bien que certaines souches d'Apa'aepa vivent et fixent effectivement l'azote seulement à l'association avec spécial ' karmanchikami ' de la fougère aquatique Azolla. Les raisons de ce phénomène ne sont pas éclaircies.

L'association Mutuellement avantageuse de deux organismes s'appelle le symbiose. Puisque Rhizobium, la plante-maître ne sont pas capables de fixer et restaurer en particulier l'azote atmosphérique, l'ensemble biologique à kluben'ke il faut examiner comme l'association symbiotique des bactéries et la plante-maître. Chaque type de la plante-maître a personnel symbiotique Rhizobium. La reconnaissance mutuelle de la plante-maître et les bactéries se réalise par voie de la fixation de l'albumine spéciale (lektina), le cheveu radical se trouvant à la surface des carreaux, vers la bactérie spécifique. Après la fixation chez le maître l'organisme envahissant pénètre dans les carreaux est extraordinaire des cheveux courbés radicaux, qui, évidemment, sont déformés sous l'influence de mis en relief par les bactéries rostovyh des hormones du groupe de l'auxine. À l'intérieur du carreau-maître de la bactérie se divisent, et la descendance formée change la forme, en se transformant à bakteroidy, trouvant au fil infectieux, qui passe du groupe dirigeant du mur cellulaire du cheveu radical dans le centre du carreau (fig. 7.4).

Le résultat Définitif d'une telle pénétration des bactéries est un extraordinairement fort accroissement des carreaux de la racine, amenant vers la formation verruqueux vypuklostej, appelé kluben'kami. Rizobium est capable effectivement de fixer l'azote, en se trouvant seulement à kluben'kah d'un tel type.

L'Association entre Spirillum et sa plante-maître se rapporte aussi vers symbiotique, mais elle est limitée par la surface des racines. C'est le type moins solide de l'association, puisque Spirillum on peut élever séparément du maître en présence de la quantité suffisante des substances nutritives. C'est pourquoi les savants étudient la possibilité de grande échelle kul'tivirovanija de ces bactéries à titre des sources de l'azote fixé. Était aussi montré que parfois les bactéries données vivent dans l'association avec le maïs. Cela ouvre la possibilité du retrait des souches capables vers la fixation de l'azote de ces espèces végétales, qui n'ont pas d'habitude azotfiksirujushchih les bactéries.

La Fixation de l'azote se réalise Fe2 + - et Mo_-soderzhashchim par le ferment nitrogenazoj. Les plantes vivant dans l'association avec azotfiksirujushchimi avec les bactéries et dépendant de ce ferment, ne réagissent pas au supplément azotsoderzhashchih des engrais, puisque l'ammoniaque (NH3), l'assistant à eux ou formé d'apporté azotsoderzhashchego du document, réprime l'activité des gènes dirigeant la synthèse nitrogenazy. C'est pourquoi les tentatives d'augmenter le niveau azotfiksatsii insèrent les recherches azotfiksirujushchih des bactéries privées la capacité régler la synthèse nitrogenazy selon le principe ' de la liaison en retour '. Au mécanisme réglé, évidemment, on entraîne le ferment glutaminsintetaza, puisque la synthèse nitrogenazy se passe seulement à un haut contenu glutaminsintetazy. Récemment étaient trouvés mutantnye les bactéries contenant une grande quantité glutaminsintetazy. Ils continuent à synthétiser njtrog±nazu même en présence de NH3. Ainsi, la recherche des bactéries avec une haute efficacité azotfiksatsii semble prometteur.

Excepté nitrogenazy, qui contacte la molécule N2 et la déstabilise, à la restitution N2 jusqu'à NH3 sont nécessaires un fort recolorant et ATR. La ferrédoxine - le transporteur des électrons participant également à la photosynthèse, - sert d'un principal agent restaurant. À symbiotique azotfiksatsii ATR est livré par la plante par le maître et la quantité d'azote fixé se limite souvent à la vitesse de la photosynthèse. C'est pourquoi ' en engraissant ' la plante, par exemple le soja, par le bioxyde du carbone, on peut augmenter en principe la fixation totale de l'azote grâce à l'augmentation de la quantité metabolitov, formant à la photosynthèse. Cependant c'est difficile de réaliser pratiquement à la cultivation des cultures champêtres.

On peut empoisonner tout azotfiksirujushchie les systèmes même sledovymi avec les quantités d'oxygène. Cela signifie que le ferment nitrogenaza même dans les carreaux aérobies doit se trouver pour l'essentiel dans les conditions anaérobes. À radical kluben'kah des légumineuses c'est atteint avec l'aide leggemoglobina (LHb) - rougeâtre zhelezosoderzhashchego de l'analogue du pigment animal. À la façon de l'hémoglobine du sang et mioglobinu des muscles, leggemoglobin peut contacter l'oxygène :

Un Tel liage assure l'éloignement effectif de l'oxygène se trouvant tout près de nitrogenazy, et les vitesses optima azotfiksatsii. L'oxygène lié avec leggemoglobinom, peut être aussi utilisé pour la formation ATR en train de la respiration. Cela a une très grande signification, puisque les quantités considérables ATR sont nécessaires à la fixation de l'azote. En général, est plus rouge klubenek, plus activement dans lui il y a des procès azotfiksatsii. À - azotfiksirujushchej glauque les algues Nostoc nitrogenaza, évidemment, est localisée dans les hétérokystes, les carreaux spéciaux ne photosynthétisant pas anaérobes (fig. 7.5). Cette organisation structurale sert aussi pour l'isolation azotfiksirujushchej les systèmes de l'oxygène se détachant en train de la photosynthèse.

Certains microorganismes habitant dans le sol, peuvent acidifier l'ammoniaque (NH3) jusqu'aux nitrates (NO3-). La plupart des plantes préfèrent absorber, et utiliser l'azote apporté en forme du nitrate, bien qu'un tel azote fasse partie au total du document végétal en forme des aminogènes est hauts-restaurés (-NH2). Le ferment nitratreduktaza restaure les nitrates à l'inverse jusqu'à l'ammonium avec l'aide des transporteurs restaurés respiratoires, tels, comme NADPH. Nitratreduktaza, probablement, contient la molybdène dans le centre actif, et c'est, probablement, un principal rôle métabolique de la molybdène dans les plantes. La restitution N03 ~ jusqu'à NH3 peut, évidemment, se passer dans telles liaisons intermédiaires, comme l'acide azoteux (HONO) et l'hydroxylamine (NH2OH).

L'Ammoniaque est toxique pour les cellules végétales, c'est pourquoi il ne doit pas s'accumuler à eux en grandes quantités. L'ammoniaque se transforme d'habitude en aminoacides, en entrant dans la réaction avec a-ketoglutarovoj par l'acide (metabolit du cycle de Krebsa), à la suite de quoi se forme glutaminovaja l'acide, mais au supplément ultérieur de l'ammoniaque - glutamin, amidglutaminovoj les acides (fig. 7.6).

D'Autres aminoacides sont synthétisés au cours du procès enzymatique pereaminirovanija, à qui glutaminovaja l'acide coopère avec les autres ketokislotami, par les prédécesseurs des nouveaux aminoacides, en transférant sur eux l'aminogène et en se transformant de nouveau à a-ketoglutarovuju l'acide. L'acide asparaginovaja est un des premiers produits de la réaction pereaminirovanija. Dans ce cas l'acide sert du récepteur de l'aminogène shchavelevouksusnaja. Au liage supplémentaire de l'ammoniaque avec asparaginovoj par l'acide se forme l'asparagine - l'amide asparaginovoj les acides. Principalement en forme de ces quatre composants - glutaminovoj les acides, glutamina, asparaginovoj de l'acide et l'asparagine - on transporte l'azote fixé des carreaux en travaillant dur selon toute la plante. Certains aminoacides se forment par voie de la modification du squelette carbonique de l'aminoacide préexistant.

Ainsi, le tourbillon total de l'azote dans la nature représente le passage convertible de sa forme libre gazeuse dans l'atmosphère à la forme fixée dans le sol ou le système biologique. Dans les cellules végétales les nitrates absorbés se rétablissent de nouveau jusqu'à l'ammoniaque, qui puis contacte les acides définis organiques, à la suite de quoi se forment les aminoacides, mais puis les albumines. Ces substances se digèrent par les animaux et se transforment en albumines animales et les déchets de métabolisme azoteux - l'urée et l'acide urique. En fin de compte tous les animaux et les plantes s'atrophient et se décomposent dans le sol avec la formation des substances simples azoteuses, tels, comme l'ammoniaque. Ces substances constamment retsirkulirujut dans les systèmes biologiques, en créant le tourbillon de l'azote (fig. 7.7).

Grâce à l'action denitrifitsirujushchih des bactéries l'azote fixé en forme de l'azote libre moléculaire revient à l'atmosphère, d'où il peut être fixé de nouveau par les bactéries. La dénitrification - le procès assez prodigue. On peut maintenant le ralentir dans le sol avec l'aide des combinaisons chimiques spécialement destinées à ce but. Leur application doit donner l'aide essentielle à l'agriculture.

Le Ferment nitrogenaza, qui contacte la molécule. N2 (N=N) restaure jusqu'à l'ammoniaque (NH3), peut aussi l'adjoindre l'acétylène (NS=SN) et le restaurer jusqu'à l'éthylène (NS=SN). La détection de cette activité est à la base de la méthode, avec l'aide de laquelle azotfiksirujushchuju on peut définir l'activité de la plante directement au champ. La quantité définie d'acétylène en forme du gaz est apportée dans la racine le milieu habité de la plante et dans un certain temps s'éloigne ' la Quantité de l'acétylène transformée en l'éthylène, sert du paramètre azotfiksirujushchej les capacités des racines de la plante donnée. Puisque l'acétylène, ainsi que l'éthylène sont les gaz, même on peut analyser leurs quantités insignifiantes par la méthode de la chromatographie à gaz permettant sans de grandes dépenses vite recevoir les données exactes. En utilisant cette méthode, les physiologistes des plantes étudiaient azotfiksirujushchuju la capacité des plantes du soja dans l'ontogenèse et ont étudié les facteurs physiologiques influençant l'efficacité du procès. C'est important pour la révélation des voies de l'augmentation ultérieure de la productivité des plantes.