l'alimentation Minérale. Apoplast et simplast

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Les substances Minérales en forme des ions avec l'eau sont absorbées par la plante du sol dans les cheveux radicaux et les autres epidermal'nye les carreaux disposés près du bout de la racine. Pendant la migration selon la plante les ions absorbés peuvent diffundirovat' par apoplast ou simplast (fig. 7.14). Les murs humides de tous les carreaux de la plante et le méat entrent Dans la composition apoplasta. Les murs des carreaux contigus se trouvent dans le contact physique, et, à l'exception de quelques terrains spécialisés, tels, comme pojaski Kaspari, ils forment la zone continue, dans laquelle l'eau et les ions peuvent diffundirovat' librement, sans rencontrer sur la voie des barrières de la perméabilité. En raison de cela tels murs cellulaires appellent parfois comme l'espace libre, bien que leur charge négative puisse exercer l'influence sur le mouvement relatif des ions.

Plazmalemma entourant chaque protocouche, sépare apoplast de simplasta. Le dernier insère :) le cytoplasme lié à la membrane vakuolizirovannyh des carreaux; les passerelles joignant la plupart des carreaux de la plante supérieure l'un avec l'autre, et les carreaux de transport floemy. Se rappelez que tsitoplazmaticheokie les passerelles appelées plazmodesmami, pénètrent les murs cellulaires (cm, fig. 2.33), en donnant la possibilité à ces molécules de se déplacer d'une protocouche vers l'autre, sans croiser plazmalemmy et non diffundiruja dans les murs cellulaires.

Nous n'avons pas d'information assez vaste et exacte sur l'utilisation relative simplastnogo et apoplastnogo des voies du déplacement des molécules séparées ou les ions. Nos conclusions s'appuient particulièrement sur les données indirectes, i.e. sont fondés sur la mentalité inductive. Les murs de plusieurs carreaux participant dans l'échange intense metabolitami, contiennent nombreux plazmodeomy, par exemple les murs entre mezofillom et les carreaux du revêtement des touffes vasculeuses chez certains С4-растений (voir gl. 4). Il est supposé que le mouvement des ions et metabolitov dans telles zones se passe selon plazmodesmam.

Près de la plante d'eau Vallisneria comme s6Rb + (l'analogue Vers +), et 36S1 - sont transportés selon simplastu. Après l'application de ces isotopes radioactifs sur une fin de la partie coupée de la feuille nageant sur l'eau, ils étaient découverts à son autre fin sans perte de la marque dans la solution entourant. Puisque chez Vallisneria la cuticule et les murs continus cellulaires manque touchent la solution entourant, on fait la conclusion que le mouvement des ions près de cette plante nageant sur l'eau se passe exceptionnellement selon simplastu.

Relativement simplastnogo du transport aux plantes terrestres se trouve moins d'informations. Une des voies de la réception d'une telle information serait la définition par les méthodes ultrastructurales, quelles molécules sont localisées à plazmodesmah. Les expériences semblables sur les plantes infectées par les virus montrent que les particules virulentes se déplacent selon plazmodesmam. Près de la plupart des virus végétaux le diamètre des particules hésite de 20 jusqu'à 80 nm. Le diamètre extérieur plazmodesmy se trouve dans ces limites (voir fig. 2.33). C'est pourquoi les particules menues virulentes peuvent passer selon ouvert plazmodesme, sans changer sa structure. Cependant de plus grandes particules changent, apparemment, les montants et la forme plazmodesm, disposé entre les carreaux de la plante-maître.

La Décision de la question de, si dvizhutsja les molécules diluées selon plazmodesmam, est liée à d'extraordinairement grandes difficultés techniques. Les fixateurs utilisés pour la préparation des tissus végétaux en vue de leur étude avec l'aide du microscope électronique, sont inaptes dans le cas présent, puisqu'ils peuvent diluer et déplacer plusieurs ions. Pour contourner cette difficulté, on peut travailler le tissu par le réactif assiégeant certains ions jusqu'à la fixation. Par exemple, on peut utiliser le nitrate de l'argent (AgNOs) pour la fixation de la situation hlorid de l'ion, puisque Ag +, en coopérant avec С1- au tissu, forme le sel insoluble AgCl possédant une haute densité électronique. Par cette méthode on réussit à découvrir les ions С1- à plazmodeomah Limonium (fig. 7.15).

D'Autres méthodes élaborées récemment insèrent le blocage rapide du tissu végétal à très température basse en vue de l'immobilisation des ions, qui puis on peut découvrir et localiser avec l'aide du microscope électronique. Dans cet appareil le tissu est bombardé par la touffe des électrons avec une haute énergie. Quand les éléments activés ainsi reviennent de nouveau sur le niveau initial énergétique, ils émettent les rayons de radiologie. La fréquence de ces rayons est caractéristique de chaque élément. C'est pourquoi l'analyse quantitative des rayons dégagés de radiologie permet de découvrir n'importe quel élément. Les méthodes semblables étaient utilisées déjà pour les observations pendant le déplacement du potassium et le chlore aux carreaux fermant et d'eux à l'ouverture et zakryvanii des stomates (voir fig. 6.14), ainsi qu'aux carreaux à moteur des feuilles avançant et d'eux (voir fig. 12.8). L'application de ces méthodes au niveau ultrastructural donnerait l'information quantitative sur le déplacement des ions selon apoplastu et simplastu.

Nous connaissons peu les forces dirigeant le mouvement des ions selon plazmodesmam. Certains physiologistes des plantes croient que plazmodesmy représentent les époques ouvertes, dans qui ions vite diffundirujut, et en outre la vitesse et la direction du net-mouvement sont définie exceptionnellement par les montants des époques et la différence de la concentration de n'importe quels ions au-dedans et au dehors des carreaux. Il est impossible de contrôler maintenant, si est juste cette interprétation. Près de certaines plantes plazmodesma a deux canaux séparés (voir fig. 2.33) : la partie intérieure central desmotrubochki et le cytoplasme étant entre desmotrubochkoj et la membrane délimitant plazmodesmu. On ne sait pas, si diffundirujut les solutions par les deux ces canaux et quel rôle de chaque canal.

Jusqu'à récemment les peu les physiologistes des plantes reconnaissaient l'importance simplastnogo du transport. Cela s'exprime particulièrement par ce qu'avant l'apparition de la microtranchée électronique plazmodesmy il était difficile de voir. Maintenant les investigateurs dans plusieurs laboratoires accordent une grande attention à tels aspects, comme l'ultrastructure et les propriétés électriques plazmodesm, ainsi que les localisations à eux des ions. Nous ai le droit d'attendre que dans un proche avenir notre compréhension simplastnogo du transport deviendra considérablement plus profonde.