Конкурирующие взаимодействия с другими членами растительного сообщества. Фитоалексины

Вы находитесь: Конкурирующие взаимодействия с другими членами растительного сообщества

Фитоалексины - это антигрибные соединения, образующиеся в растении в ответ на его заражение грибом. Название 'фитоалексины', означающее в переводе с греческого 'отвращающие вещества', закрепилось в науке в то время, когда исследователи неправильно полагали, будто в подобных веществах проявляется иммунный ответ растения, равноценный иммунному ответу животных. В действительности же в этих веществах проявляется вовсе не специфический ответ на грибную инвазию, а некий общий ответ - на любое повреждение.

В настоящее время из широкого круга растений выделен целый ряд соединений этого типа. По своей химической структуре они оказались очень различными. Каждое из них, по-видимому, специфично для того растения, в котором оно образуется, путь же образования зависит от природы данного фитоалексина. Так, для образования пизатина (рис. 15.8), вырабатываемого в растениях гороха, не требуется особых изменений в метаболизме растительных тканей, потому что у представителей семейства Leguminosae, к которому принадлежит горох, широко распространены изофлавоноиды, по своей структуре близкие к пизатину. Очевидно, пизатин образуется из аминокислоты фенилаланина, которая при этом сначала дезаминируется под действием фенилаланин-аммиаклиазы с образованием коричной кислоты, а это - путь, общий для всех флавоноидов.

Сможет ли данный фитоалексин сообщить растению устойчивость, это зависит от многих факторов. Чрезвычайно важно, насколько быстро растение распознаёт инфекционный агент и реагирует на него. Нередко фитоалексин начинает вырабатываться после заражения слишком поздно, когда гриб уже успел распространиться по ткани. В других случаях оказывается, что гриб обладает способностью разлагать данный фитоалексин и благодаря этому также распространяется. Гриб Botrytis cinerea чувствителен к фитоалексину конских бобов (Vicia faba) и поэтому ограничен в своем распространении местом заражения, так что на листьях он вызывает лишь появление мелких бурых пятнышек (откуда и само название этой болезни - 'шоколадная пятнистость'). Родственный же вид гриба, Botrytis fabae, разрушает этот фитоалексин, что позволяет ему распространяться по всему листу.

На примере антракноза фасоли (Phaseolus vulgaris), возбудителем которого является гриб Cotletotrichum lindemuthianum, можно продемонстрировать взаимосвязи, существующие между растением-хозяином, грибной инфекцией и образованием фитоалексинов. Устойчивость или восприимчивость различных сортов фасоли к этой болезни не удается связать с усиленным образованием фитоалексина фазеолина (см. рис. 15.8), которое наблюдается у них спустя 24 ч после искусственного заражения растений. Растения устойчивого сорта отвечают на внедрение гриба немедленной гибелью клетки-хозяина, так что ростковая трубка гриба, образовавшая на поверхности клетки шаровидный апрессорий, проникнуть глубже уже не может. Иначе ведет себя гриб в растениях восприимчивых сортов: ростковая трубка прорастает здесь сквозь стенку клетки-хозяина и продолжает расти между этой клеточной стенкой и протопластом, не причиняя клетке существенных повреждений. Таким образом гифы гриба растут на протяжении нескольких дней, распространяясь от клетки к клетке, по-прежнему без особых следов повреждения. Затем внезапно проявляются типичные симптомы антрак-ноза: побурение, некрозы и гибель тканей. У устойчивого растения быстрое образование фазеолина начинается на второй день после заражения, одновременно с появлением мелких бурых пятнышек, свидетельствующих о сверхчувствительности. У восприимчивого растения фазеолин не вырабатывается до тех пор, пока на листьях не появятся типичные антракнозные поражения, а в это время фитоалексин помочь уже не может! Мы видим, таким образом, что, хотя этот фитоалексин, по-видимому, и способен сыграть свою роль в предотвращении болезни, существенное различие между устойчивыми и восприимчивыми сортами определяется их способностью распознавать патогена и соответствующим образом реагировать. И наоборот, специфичность болезни, очевидно, может зависеть от того, способна ли данная раса патогена избежать повреждения клеток (т. е. не спровоцировать ведущие к этому процессы или подавить их) и таким путем избежать ответной реакции растения - образования фитоалексинов. Возможно, следовательно, что реакция сверхчувствительности - это одна из главных реакций, обеспечивающих растению устойчивость к грибной инвазии. При сверхчувствительности быстро отмирает зараженная ткань, а часто и примыкающие к ней участки ткани, так что гриб, оказавшись в изоляции среди мертвых клеток, заразить другие клетки растения уже не может. В настоящее время это интереснейшее явление усиленно изучается.