la Auxina. Tropizmy y el transporte de la auxina

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las Curvaturas llamadas por el trazado unilateral de la auxina a la planta, recuerdan las curvaturas de los órganos diferentes las plantas que surgen bajo la influencia de luz o la fuerza del peso. Realmente, ahora sabemos que tales curvaturas (tropizmy) son vinculadas a la distribución asimétrica de la auxina en el órgano examinado. Por ejemplo, si koleoptil de la avena iluminar por luz de la intensidad baja por un lado o luz de la intensidad distinta de las partes diferentes, este órgano se encorva habitualmente a un lado más de luz viva (fototropizm). La curvatura pasa porque a la parte dirigida a la fuente de luz, el crecimiento es aplastado poco por luz, a en opuesto - se acelera.

Si quitar la parte superior odnostoronne iluminado koleoptilja y por medio del test descrito más arriba de la curvatura determinar el contenido de la auxina en sus dos mitades, en la mitad sombreada de la auxina se encuentra aproximadamente dos veces más que en iluminado. Sin embargo si sombrear o iluminar enteramente toda la parte superior koleoptilja, la auxina en la parte superior sombreada será no más, que en iluminado. De esto los fisiólogos han concluido que luz llama la curvatura del órgano, influyendo la distribución lateral en ello de la auxina. La diferencia en la concentración de la auxina condiciona a su vez la velocidad desigual del crecimiento del órgano de sus dos partes, así como lleva al surgimiento de la curvatura.

Del mismo modo la superficie inferior del tallo que se encuentra en la posición horizontal (fig. 9.7), dentro de un tiempo contendrá más de auxina, que superior. Esto llevará al crecimiento acelerado de la parte inferior y al fin de cuentas a la curvatura del tallo hacia arriba (el geotropismo) (fig. 9.8). El crecimiento es horizontal la raíz situada es condicionado hacia abajo (por extremo la medida parcialmente) la sensibilidad distinta de la raíz a la auxina. En tal raíz, tanto como en el tallo, que se encuentra en la posición horizontal, la auxina se acumula a la parte inferior. Sin embargo, ya que en la raíz normal hay ya óptimo o hasta una concentración superóptima de la auxina, su aumento ulterior a la parte inferior aplasta el crecimiento y por lo tanto llama la curvatura de la raíz hacia abajo. Más tarde las investigaciones pasadas han mostrado que otras hormonas juegan un papel más importante en el surgimiento tropizmov de la raíz. Por ejemplo, era expresada la suposición que abstsizovaja el ácido - la hormona ingibirujushchego las acciones - puede también acumularse a la parte inferior de la raíz horizontal y así contribuir al aplastamiento allí el crecimiento de las jaulas. Discutiremos este fenómeno más abajo.

los Fisiólogos de las plantas no saben exactamente, cuál mecanismo, con que ayuda de la planta detektirujut luz unilateral y los estímulos de gravitación. El espectro de la acción fototropizma muestra que solamente luz azul y una cierta parte de la luz ultravioleta llaman la formación de las curvaturas. En calidad del fotoreceptor en este proceso puede participar el pigmento amarillo, parentesco a la carotina o riboflavinu (fig. 9.9). Muchas otras reacciones en las plantas y las setas descubren la dependencia análoga de la longitud de la onda. En algunas setas la luz azul absorbida por un fermento, que contiene flavin, llama la reconstitución del citocromo que es posible revelar con la ayuda spektrofotometra. En la actualidad se considera que esta reacción ocupa, es probable, el lugar central en el mecanismo responsable de la percepción fototropical a las plantas, y es vinculada por una por la imagen todavía no completamente clara a la reacción ulterior fisiológica de respuesta.

En el mecanismo que es la base de la reacción de la planta a la fuerza del peso (la percepción de la fuerza del peso) participan, aparentemente, statolity, los granos especialmente densos del almidón que se trasladan de una pared a otro a la inclinación de la jaula (fig. 9.10). Por la gravedad o la fuerza centrífuga se sitúan es asimétrico cerca de las paredes celulares, señalando de cualquier otro modo sobre el cambio de la orientación del tallo o la raíz. Además, algunos otros organelly en las jaulas, tales, como endoplazmatichesky retikulum, se levantan a la parte superior de las jaulas a la inclinación de la parte superior de la planta en una u otra parte. Así, en la percepción de la fuerza del peso pueden ser atraídos y otras señales además de los que son vinculados al traslado almidonado statolitov. Cuál ni era que percibe organella, la irritación se convierte en la señal química, es evidente, gracias a la proximidad organelly a periférico plazmalemme.

la Percepción luz dirigida, así como la fuerza del peso pasa en la punta de la raíz y la parte superior del tallo. Radicalmente la zona sensible es chehlik (fig. 9.11) rico en los granos almidonados, mientras que en el tallo la irritación se percibe por la parte superior que incluye las hojas más jóvenes. Sin embargo la zona, en que se desarrolla la reacción de respuesta en que llama tropizm el irritante, se encuentra a alguna distancia (aproximadamente algunos milímetros o los centímetros) de las jaulas sensibles situadas en la punta de la raíz o la parte superior del tallo. Así, la auxina debe emigrar de la parte superior del tallo hasta la zona, que está bajo él, del crecimiento. Este proceso con la temperatura normal pasa aproximadamente con la velocidad de 1 cm/h por medio del traslado de la auxina por las jaulas del parénquima koleoptilja o por el parénquima meduloso y las jaulas más jóvenes no diferenciadas vasculares del tallo. Sin embargo tal transporte es insólito respecto a que él se realiza sólo en uno neto-dirección, a saber de la parte superior del tallo (fig. 9.12).

Por eso si aplicar el bloque que contiene la auxina agara al ápex morfológico del tallo, esto llevará al tránsito rápido de la auxina en la tela del tallo, de donde ello es posible recoger por medio de la extracción o la difusión en bazalnyj el bloque. Sin embargo si el mismo bloque aplicar a la razón del mismo trozo de la tela, la auxina no se trasladará de la razón al ápex y más en retseptornyj el bloque. El transporte unilateral de la auxina en los tallos y koleoptiljah se llama en el transporte polar. La base fisiológica del transporte polar de la auxina hasta el fin no es aclarada, pero su mecanismo, es probable, incluye algunos de las etapas enumeradas más abajo (fig. 9.13). La auxina en forma de la molécula IUK no ionizada diffundiruet del fin inferior de una jaula en la parte superior de otra jaula, que está bajo ella. Ya que el citoplasma tiene la reacción casi neutral, a la pared celular - slabokisluju, IUK desde fuera de la jaula es menos ionizada, que dentro de ella. Por consiguiente, hay un gradiente de la difusión, gracias a que no ionizado IUK puede penentrar en la jaula. Que asiste en la jaula ionizado IUK es insoluble en los lípidos y por eso no puede diffundirovat afuera, mientras que no ionizado IUK continúa obrar en la jaula. Como resultado de IUK se acumula dentro de la jaula. Es expresada la suposición que IUK puede salir de la jaula por medio de los proteínas-transportadores específicos situados en la membrana celular sobre el fin inferior de la jaula. Son capaces de capturar que se encuentra en la jaula ionizado IUK y transportarla afuera. Ya que la concentración ionizado

IUK dentro de la jaula más alto que por afuera, los proteínas-transportadores funcionan de lo esencial como los torniquetes, a través de que ionizado IUK sale de la jaula, a luego se aficiona en la jaula vecina. Estos transportadores hipotéticos de la auxina están situados solamente en la parte inferior de la jaula, y por eso la auxina puede trasladarse sólo en una dirección - del ápex a la razón. Así, se supone que la polaridad es condicionada por los rasgos estructurales de la jaula en el nivel molecular.

el transporte Polar exige también la energía activa metabólica, que es necesaria por lo menos para apoyar en el citoplasma más alto rn, que por afuera. Esto puede realizarse gracias al bombeo activo de los iones de N + de la jaula con el uso ATR en calidad de la fuente de la energía.

debemos ahora totalizar la discusión pasada aquí tropizmov, aunque en nuestra comprensión de estos fenómenos hay más muchos blancos. No sabemos, como los receptores odnostoronne de luz dirigida o la irritación de gravitación influyen sobre la distribución lateral de la auxina; la verdad, la distribución no uniforme de la auxina a dos partes del tallo estimulado o la raíz surge, aparentemente, principalmente a consecuencia de su migración transversal. Por ejemplo, es simétrico puesto mechennaja 14С IUK se acumula en la mitad sombreada longitudinal fototropicheski del órgano estimulado y la mitad inferior geotropicheski del órgano estimulado.

Una de las explicaciones posibles de tal efecto es que bazipetalnyj el transporte (el transporte a la razón morfológica) ingibiruetsja a la parte estimulada. Hay en resultado una difusión continua de la sustancia de la mitad iluminada en sombreado a fototropizme del tallo y de la mitad superior en inferior a su geotropismo.

un poco otra situación se observa radicalmente. Radical chehlik posee la sensibilidad a la fuerza del peso. Habiéndolo quitado de la punta de la raíz, se puede mostrar que él sirve también a la fuente del inhibidor potente del crecimiento, que a la distribución asimétrica llama la formación de las curvaturas. Las experiencias en los trozos de las raíces tomadas detrás de la zona del crecimiento, testimonian que el traslado IUK a tales trozos pasa en la dirección a la punta de la raíz, y no de él. Con otras palabras, tiene lugar aquí el transporte polar realizado solamente en una dirección - de la parte superior del tallo a la punta de la raíz. La mayor parte IUK descubierta en las raíces, se forma en realidad en la parte superior del tallo, a luego es transportado hacia abajo por el tallo en la punta de la raíz. Se acumula también en aquellos lugares, donde se desarrollan las nuevas raíces laterales, y contribuye allí a la división de las jaulas. Las raíces producen con todo la cantidad muy pequeña de la auxina, con toda probabilidad, en radical chehlike. Esta auxina puede emigrar a la distancia de 2-3 mm (o un poco más) atrás en la zona del crecimiento de la raíz. Conducían la raíz es encorvado, la auxina de la punta pasa a la parte inferior de esta zona, donde, probablemente, ingibiruet el crecimiento y por lo tanto lleva a la curvatura de la raíz hacia abajo. Otro componente del inhibidor radical chehlika, es probable, es abstsizovaja el ácido (cm. Hl. 10). Las investigaciones recientemente pasadas muestran que en radical tropizmah juega un papel más importante, que la auxina.

Cerca de las auxinas sintéticas usadas para la regulación del crecimiento y el desarrollo de las plantas, la capacidad del traslado es vinculada a su actividad. Como regla, las uniones sintéticas que estimulan effectivamente el crecimiento, poseen y también la capacidad del transporte polar. Esto significa que alguna parte de la molécula de la auxina, responsable de su acción, responde y por su atadura con las partes específicas del proteína de transporte. Cuando medimos el crecimiento, controlado por la auxina, del tallo, siempre encontramos que la velocidad del crecimiento correlaciona no con el contenido general de la auxina, a con su aquella cantidad, que es capaz a la difusión y se separa del tallo, si de ello cortar y colocar por el corte al bloque agara. Esto testimonia lo que toda la auxina en la jaula ejerce la influencia que estimula en el crecimiento. Es probable, el crecimiento es controlado por la auxina que contiene en una cierta parte de la jaula, por ejemplo en el citoplasma. Esta auxina es accesible para la transportación. Sin embargo la cantidad considerable de la auxina puede ser concentrada en otras partes de la jaula, de tales, como vakuol que hace por su inaccesible para la transportación e incapaz ejercer la influencia en el crecimiento con todo eso si nosotros ekstragiruem la tela por los disolventes y mediremos en el extracto la cantidad de la auxina, será tomada en consideración además la auxina inmóvil que llevará a la apreciación incorrecta de la localización válida de las formas distintas de la auxina en las jaulas estudiadas. Este fenómeno kompartmentatsii tiene el gran significado para toda la fisiología: a menudo la localización de una u otra unión o el fermento es más importante, que su contenido general. Tal regla casi es aplicable con seguridad no sólo a la auxina, sino también a todas otras hormonas.

la Cantidad de la auxina activa en cualquier parte de la planta depende de algunos factores: del nivel de la síntesis de la auxina en la parte superior del tallo, la parte de la hormona transportada, ello kompartmentatsii en las jaulas y, al fin, de la cantidad de la auxina, podvergshegosja a la descomposición o metabolizirovavshegosja por otras vías. Se sabe que la auxina bajo la influencia del fermento IuK-oksidazy se convierte en el producto inactivo - 3-metilenoksindol (cm. Fig. 9.3). Algunas telas en la planta, especialmente radicalmente, destruyen extraordinariamente activamente la auxina por esta vía. Tienen lugar también las reacciones diferentes de la conjugación de la auxina con otras moléculas, tales, como asparaginovaja el ácido e inozit. La cantidad de estos productos crece habitualmente sólo entonces, cuando a la tela ponen las extraordinariamente altas dosis IUK. Por eso se supone que las uniones que se forman son las sustancias de recambio o los productos detoksikatsii.

En las semillas de los cereales, donde falta prácticamente libre IUK, al tratamiento de la tela por el álcali aguado hay una cantidad considerable de esta unión. En la tela IUK contiene a a la forma glikozidov, e.d. En la combinación con las derivadas de los azúcares. A la germinación estas sustancias son transportadas a la parte superior koleoptilja, donde IUK se libera y se hace accesible, como se decía ya más arriba, para bazipetalnogo del transporte polar.