la Fotosíntesis. El almacenamiento de la energía. С4-фотосинтез

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Durante varios años se considera que al primer aceptador del carbono cerca de todas las plantas sirve RuBP y que los primeros productos estables de la fotosíntesis son las uniones trescarbónicas. La representación esto se ha sometido a la revisión, después de que se ha aclarado que en las experiencias con 14СО2 algunas plantas, por ejemplo el maíz, la caña de azúcar y los cereales tropicales, parentescos por ellos, se portan es insólito: la marca se incluye a ellos en los ácidos cuatro-carbónicos orgánicos (shchavelevo-acético, de manzana y asparaginovuju) es mucho más rápido, que en FGK. Respectivamente tales plantas empezaban a llamar С4-растениями.

las Hojas de muchas C4-plantas por la anatomía son excelentes de las hojas de las Sz-plantas. Cada manojo vascular es rodeado a ellos por la capa grande parenhimnyh de las jaulas, o el revestimiento así llamado del manojo vascular, que es rodeado a su vez la capa de unas jaulas más menudas mezofilla.

la estructura Semejante ha recibido el nombre ' de la krants-anatomía '. Los cloroplastos en los dos estos tipos de las jaulas morfologicheski son distintos: en las jaulas del revestimiento del manojo vascular contienen los granos muy grandes almidonados y son a menudo privados gran, mientras que en las jaulas mezofilla en ellos son bien expresados grany, pero el almidón se acumula muy poco.

Si en el experimento dividir estos dos tipos de las jaulas y medir en ellos la actividad de los fermentos, habrá unas distinciones muy precisas. En las jaulas mezofilla es más alta la actividad fosfoenolpiruvat (FEP) - la carboxilasa que cataliza la asociación СО2 a FEP con la formación del shchavelevo-aceite acético, a las jaulas del revestimiento superan las jaulas mezofilla por la actividad de la RuBP-carboxilasa y otros fermentos que toman parte en el ciclo Kalvina - Bensona. Hay una impresión que los dos estos grupos de las jaulas en las plantas kooperativno realizan la transformación СО2 en la hexosa y la transformación ulterior de la hexosa en el almidón.

el Primera de estas reacciones pasa en las jaulas mezofilla. Aquí FEP junta que obra de la atmósfera СО2, como resultado se forma shchavelevouksusnaja el ácido, que cerca de unas plantas se convierte en el ácido málico, a a otros - en asparaginovuju. Conforme a una de las hipótesis, de manzana;

o asparaginovaja el ácido diffundiruet luego de las jaulas mezofilla en las jaulas del revestimiento hasta aquí dekarboksiliruetsja con la formación СО2 y la unión trescarbónica. Último de nuevo diffundiruet en mezofill, donde hay una regeneración FEP, después de que el ciclo karboksilirovanija repete con la participación de la nueva molécula СО2 que ha obrado de la atmósfera. Al mismo tiempo СО2, que se ha liberado en las jaulas del revestimiento, entra en el ciclo de Kalvina - Bensona, e.d. Reacciona con RuBP que lleva a la formación FGK y otros productos intermedios propios a las Sz-plantas, y al fin y al cabo - a geksozofosfatam. El esquema general de estas transformaciones es presentado en fig. 4.20. Claro así que incluso cerca De cm-plantas la asimilación del carbono pasa en general con la participación de la RuBP-carboxilasa; la reacción final que lleva a la transformación de la hexosa en el almidón, pasa a ellos en las jaulas del revestimiento de los manojos vasculares.

notábamos ya que С4-растения realizan la fotosíntesis más effectivamente, que С3-растения, en parte a causa de que la foto la respiración es expresada a ellos flojamente y, entonces ya no gastan el carbono fijado para nada. Tal conducta С4-растений, probablemente, es vinculada a los rasgos de su anatomía (con ' por la krants-anatomía '). La fotorespiración incluye la formación glikolata y su descomposición ulterior en presencia del oxígeno.

En С4-растениях la fijación СО2 final en el ciclo de Kalvina - Bensona pasa en las jaulas del revestimiento del manojo vascular, ajustadamente apretado a las jaulas vecinas. Se Considera que en tal tela compacta, sin mezhkletnikov, el oxígeno no basta y que precisamente este nivel extremadamente bajo del oxígeno limita la fotorespiración. Claro también que a la ausencia mezhkletnikov alrededor de las jaulas del revestimiento es dificultado el acceso СО2 a los cloroplastos, así que si estas jaulas funcionaban separadamente, no podrían effectivamente realizar la fotosíntesis. Es posible que С4-клетки mullido mezofilla juegan el papel de los colectores SO2 y la concentran por medio de la FEP-CARBOXILASA en forma de los Sts-ácidos orgánicos. El fermento la FEP-CARBOXILASA es realmente capaz de cumplir esta tarea muy effectivamente; él puede fijar СО2, transformándola en los ácidos orgánicos, a sus concentraciones mucho más bajas, que esto es hecha por la RuBP-carboxilasa. Los ácidos orgánicos, que se han formado vía tales, son transportados a hlorrplastam, localizado en las jaulas del revestimiento. Aquí СО2 se libera en una alta concentración y al contenido relativamente bajo del oxígeno, gracias a que los cloroplastos de estas jaulas pueden muy effectivamente fijar СО2 en el tipo Sakharov a través del ciclo de Kalvina - Bensona. De este punto de vista С4-фикеация parece a algo como la bomba que suministra СО2 para la Sz-vía. A esto es posible añadir que la posición misma de las jaulas del revestimiento crea las condiciones para la transmisión de los productos finales de la fotosíntesis (en particular, la sacarosa) directamente en sitovidnye los tubos del floemo, por que estos productos pueden luego ser transportado en otras partes de la planta.

Además, es posible que todo esto la explicación, aunque completamente lógico, es equivocado con todo eso del punto de vista biológico. Como se ha aclarado recientemente, incluso en las culturas no diferenciadas de las telas С4-растений se conserva el nivel bajo de la fotorespiración. Mientras tanto tales culturas son criadas de unos solamente las jaulas mezofilla y, naturalmente, no pueden poseer la krants-anatomía.

Tomando en consideración esta circunstancia debe contar, puede ser, que la explicación dada es justa en químico, pero no en la parte estructural.

Gracias a la capacidad de especialmente utilizaciones eficaces de SO2 С4-растения pueden fijarla a las concentraciones más bajas, que lo hacen С3-растения. Si, por ejemplo, colocar por una planta de aquel y otro grupo bajo el gorro de cristal, e.d. En el espacio con la reserva СО2 limitada, la Sz-planta morirá del agotamiento, hasta que lo llevará С4-растение. Habrá esto porque todo СО2, distinguido por la Sz-planta durante la fotorespiración, será capturada inmediatamente С4-растением, y la Sz-planta ' dodyshitsja ', al fin, antes del agotamiento completo de todos los recursos. ¡En la tabla 4.¡2 es llevada comparativo! La característica de estos dos grupos de las plantas.

las Causas de la aparición durante la evolución С4-пути no son completamente claro. Entre С4-растений hay muchos cereales tropicales. Ya que con la subida de la temperatura la fotorespiración se refuerza bruscamente, la capacidad de limitarlo en estas condiciones, indudablemente, es posible contar la ventaja. Sin embargo, hasta entonces mientras la función misma de la fotorespiración no nos sea conocido, es difícil juzgar de, por qué С4-путь ha surgido y por qué él hay unas plantas y falta a otros. En las esferas tropicales y los desiertos S3- y С4-растения existen codo con codo uno con otro y ni aquel, ni otro tipo no descubre predominancia cualquiera.

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