la Regulación del crecimiento por luz. La apertura del fitocromo

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la Historia de la apertura del fitocromo a principios de 50 años por el grupo de los investigadores del Ministerio de Agricultura de los EEUU compone un de los más jefes emocionantes en la historia del estudio de las plantas. Esta historia ha comenzado aproximadamente 30 años antes del trabajo de dos experimentadores que tenían que hacer con el tabaco. U.Garner y X. Allard trataban de multiplicar mutantnyj el tipo krupnolistnogo del tabaco - Maryland Mammot, que ha crecido casualmente en la única copia entre otras plantas de tabaco. En un cierto tiempo el tipo inicial ha florecido abundantemente, a Maryland Mammot - no existe. Deseando recibir las semillas de este nuevo tipo de valor y temiendo que la planta puede no florecer hasta los fríos otoñales, los científicos han decidido llevarlo en el invernadero. Sin embargo, a pesar de todas las medidas tomadas, la planta restaba obstinadamente en el estado vegetativo aproximadamente hasta el medio del diciembre, cuando sobre ello había unos gérmenes de las flores - en algunos meses después de que cerca de las plantas normales se ha acabado con éxito la formación de las semillas.

el Análisis de los factores diversos, que podrían ser responsables de esta conducta insólita, ha llevado Garnera y Allarda a la conclusión inevitable que la planta ha florecido bajo la influencia de la longitud muy pequeña del día en el hemisferio boreal ante la Navidad. Han establecido que el florecimiento es posible llamar por el traslado de las plantas Maryland Mammot en las cámaras especiales con el día artificialmente reducido de luz.

el Tabaco Maryland Mammot que florece sólo en caso de que la longitud del día de menos de alguna cantidad crítica, empezaban a llamar la planta del día corto. A esta categoría se refieren muchas otras plantas, incluso algunas formas de la soya, los crisantemos y puansettii. Enfrente, la espinaca y algunos cereales florecen solamente entonces, cuando la longitud del día supera una cierta cantidad crítica; es las plantas del día largo. Al fin, hay un grupo de las plantas (los tomates etc.), que florecimiento no depende de la longitud del día (las plantas neutrales). La reacción de las plantas a la longitud del día se llama fotoperiodizmom.

el fotoperíodo Crítico para los tipos diferentes y hasta las clases de las plantas corto, así como el día largo varía considerablemente. Él compone 14 h para Biloksi - korotkodnevnogo las clases de soya que crece en la amplitud 35 °, mientras que la clase de Batoravka habitualmente criado en la amplitud 45 ° y es más alta, florecerá hasta con la iluminación continua. Estas distinciones en el fotoperíodo crítico juegan el papel importante en la distribución de las plantas en el globo terrestre.

En los años que han seguido la apertura fotoperiodizma, el rebaño está claro que muchas plantas reaccionan a la duración de la oscuridad continua, y no a la longitud del período claro. Con otras palabras, la planta así llamada del día corto es en realidad la planta ' de la noche larga '. Para zalozhenija de los montecillos de flores le es necesaria una cierta duración mínima de la oscuridad no interrumpida por luz. Del mismo modo la planta del día largo puede ser en realidad la planta ' de la noche corta ': florecerá sólo en caso de que el período de noche no es más largo algún máximo.

se puede hacer el período Eficaz de la oscuridad para korotkodnevnogo las plantas por la vía ineficaz del efugio simple - reducir bastante un poco de ello (todo para algunos minutos) o interrumpir en el medio por la llamarada de luz débil. Esto habla sobre lo que la planta puede ' medir ' la duración de la oscuridad con una exactitud de algunos minutos y que fotoperiodizm es vinculado al trabajo de un modo excepcional sensible svetovosprinimajushchej los sistemas. La planta korotkodnevnoe durnishnik florece al régimen 15 h de luz + 9 h de la oscuridad, pero no florecerá, si el período oscuro compone 8,5 h o el período de 9 horas oscuro se interrumpe por el período corto de luz (fig. 11.2). Solamente un período conveniente de la oscuridad puede llevar al florecimiento, aunque los períodos ulteriores oscuros son insuficientemente largos. Este fenómeno es conocido como la inducción fotoperiódica. Cerca de muchas plantas del día largo tiene lugar análogo, pero atrás el fenómeno dirigido: La interrupción del período demasiado largo oscuro por la llamarada de luz lleva a la inducción y a zalozheniju de las flores.

Así, las plantas del día largo y corto, por lo visto, poseen el mecanismo semejante fotoperiódico, pero último funciona de cualquier otro modo en las direcciones diferentes.

Korotkodnevnyj la clase de la soya de Biloksi es tan sensible a luz que se puede quitar el efecto inductivo largo temnovyh de los períodos hasta por la irradiación momentánea por medio de las lámpadas de la incandescencia (sin filtro) en la mitad de la noche. Por esta causa X. Los bordos-arvejas y S.Hendriks con los empleados han llegado a la conclusión que esta planta sería el objeto ideal para la aclaración de la pregunta de aquel, que longitudes de las ondas previenen más effectivamente la iniciación del florecimiento; a estas noticias podrían ayudar a su vez en la identificación fotoretseptornogo del pigmento que participa en el control del florecimiento. Por eso han determinado el espectro de la acción para el proceso dado, usando el espectrógrafo grande para la irradiación simultánea de los grupos de las plantas por luz con la longitud diferente de la onda (fig. 11.3).

los espectros Recibidos de la acción para ingibirovanija el florecimiento korotkodnevnyh de las plantas de la soya y durnishnika y para la activación del florecimiento dlinnodnevnyh de las plantas Hordeum (la cebada) y Hyoscyamus (el beleño) se encontraba semejante (fig. 11.4).

En todos los casos era descubierto el máximo de la actividad en la esfera roja del espectro (cerca de 660 nanómetros) a la ineficacia casi completa de otras esferas. La semejanza de los espectros permitía contar probable que zatsvetanie de las plantas corto, así como el día largo es controlado por el mismo pigmento. El análisis del espectro de la acción ha llevado a la suposición que el pigmento que absorbe es semejante al pigmento de las algas fikotsianinom, que rodstven a los pigmentos biliosos de los animales. Por desgracia, de esta especie los autores en las plantas experimentales no han encontrado los pigmentos y por eso empezaban a conducir las búsquedas en otra dirección.

Hace mucho era conocido que luz influye fuerte sobre la germinación de algunas semillas. Por ejemplo, las semillas humedecidas de la ensalada de la clase el Grande Rapide germinan mal en la oscuridad completa, pero rápidamente y bien a eksponirovanii en - luz durante algunos minutos. ¡Resultó que el espectro de la acción para este efecto es semejante al espectro de la acción para el florecimiento! Análogamente esto prorostok del guisante, criado en la oscuridad completa, tiene muy largo, delgado neligmentirovannyj el tallo, la curvatura encorvada apical y las hojas que no se han desatado. Si tal etiolirovannyj prorostok sacar sólo al tiempo corto por luz, las hojas después de esto dan vueltas, la curvatura comienza a enderezarse y el alargamiento del tallo se disminuye (fig. 11.5). El espectro de la acción es en realidad idéntico hasta aquí al espectro para el florecimiento. Cae concluir que tales reacciones diversas, como la germinación de las semillas, el cambio etiolirovannogo prorostka (ello ' deetio-ljatsija ') y la inducción del florecimiento, son regulados por el mismo pigmento-receptor.

Pero que esto por el pigmento? La respuesta era encontrada como resultado de una Nueva interpretación de las experiencias viejas por la germinación de las semillas de la ensalada pasada en 1935 de L.Flintom y E.Mak-Alisterom. Estos investigadores han mostrado que la germinación de las semillas de la ensalada el Grande Rapide no sólo es estimulada luz roja, pero también es aplastado por luz de la esfera lejana roja del espectro con la longitud de la onda cerca de 730 nanómetros (fig. 11.6).

Esta apertura ha llevado a la hipótesis que luz roja cambia el pigmento en una dirección, a lejano rojo - en otro. Las experiencias con la influencia consecutiva rojo (y lejano rojo (DK) de luz han confirmado esta hipótesis. En tales condiciones la semilla reaccionaba sólo a la última irradiación, como si la forma del pigmento fijado a la última exposición, sea el único factor eficaz (fig. 11.7).

Hasta las semillas irradiadas de 100 veces es alternativo por luz Roja y lejana roja, germinaban así como, tanto como irradiado por aquella y otra luz un vez. En todos los casos la reacción de la germinación era determinada por la última influencia de luz que precede la oscuridad.

Luego Bortvik y Hendriks han estudiado la influencia de luz lejana roja en las reacciones del florecimiento y dietiolirovanija, llamado por luz roja. Era descubierta hasta aquí ' la convertibilidad A - DK ' (fig. 11.8). Esto ha permitido predecir que hay un pigmento activo en dos formas mutuamente fotoconvertibles, un de que se forma bajo la influencia de rojo, a otra - de la luz lejana roja (fig. 11.9).

Convertible, los desplazamientos de la absorción a 660 y 730 nanómetros tras de la irradiación conforme a luz roja y lejana roja han dejado la posibilidad fácilmente revelar el pigmento y medir su cantidad, especialmente en etiolirovannyh las plantas, donde el apantallamiento por la clorofila no crea las dificultades (cm. Más abajo). Poco tiempo después el pigmento era descubierto en los extractos de las plantas, es concentrado, limpiado, someterán al análisis y es caracterizado parcialmente. Lo han llamado el fitocromo (de las palabras griegas que significan ' la planta ' y ' el colorante '). Sus dos formas eran llamadas conforme a Fk (el fitocromo,

luz roja que absorbe) y Fdk (luz lejana roja que absorbe). El fitocromo es sintetizado en forma de Fk. Por eso etiolirovannye prorostki contienen Fk, y no Fdk. La irradiación por la luz roja transforma la mayor parte del fitocromo en Fdk - fiziologicheski la forma activa, mientras que la irradiación ulterior por la luz lejana roja transforma Fdk atrás en Fk. (Fig. 11.10).