la Auxina. Como funciona la auxina

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Como veíamos, la auxina puede prestar la multitud de influencias diversas a las plantas, regulando tales procesos, como la división, la distensión y la dirección del desarrollo de las jaulas durante su diferenciación. Él llama una serie entera de los cambios físicos, químicos y fisiológicos en las jaulas, y algunos de ellos pasan extraordinariamente rápidamente. por ejemplo, la velocidad del movimiento del citoplasma en los trozos koleoptilja de la avena se aumenta en algunos minutos después del trazado en ellos de la auxina. Aunque esta reacción rápida puede ser la manifestación temprana de la acción de la auxina, es difícil vincularla directamente a la distensión de las jaulas, que en un momento debe traer consigo los cambios esenciales en la pared celular. Es poco probable que uno-único ' la reacción dominante ' con la participación de la auxina es responsable de todos estos efectos. Por eso los fisiólogos de las plantas investigaban algunos procesos diferentes. Tenemos ahora una representación completamente aceptable sobre, como la auxina regula la distensión de las jaulas. Nos acercamos poco a poco a la adivinanza del mecanismo, con que ayuda la auxina controla otros aspectos del desarrollo.

A diferencia de las jaulas de los animales las protocapas de las jaulas vegetales son concluidas en semiduro ' de madera ' el cajón-.kletochnuju la pared. Independientemente de lo que, que cambios pasan dentro del cajón, la jaula no puede aumentarse en las dimensiones, si sus paredes no son capaz de extenderse. Se puede observar la situación análoga y a los animales: por ejemplo, al representante de los artrópodos - el bogavante, cerca de que todo el cuerpo es concluido en el esqueleto exterior duro que consiste principalmente de la quitina. El animal puede crecer sólo entonces, cuando el esqueleto exterior viejo duro se tira en el proceso linki, a una nueva capa, que está bajo él, se queda durante un tiempo suave y extensible. Las jaulas de las plantas no pueden arrojar las paredes celulares lo mismo que los bogavantes arrojan los esqueletos exteriores. Para ellos la única vía aumentarse en el volumen modificar la pared existente celular, para hacer a su más extensible. Era mostrado que la auxina juega en este proceso el papel esencial.

el Crecimiento de las jaulas vegetales dirigen dos factores: la expansibilidad de las paredes celulares y la presión montañosa turística del contenido celular que funciona a la pared celular. Podemos imaginarnos esta situación por la analogía con no por completo globo hinchado, en que aumento del volumen en proporción a la presión interior y atrás en proporción a la resistencia prestada por la pared de la bola. La bola se aumentará en las dimensiones, si subimos la presión interior por el hinchamiento en él del aire. Esto análogamente el aumento de la presión montañosa turística dentro de la jaula. Por otro lado, si podíamos hacer la pared de la bola más extensible, influyéndola por los productos químicos, que ablandan el caucho, la bola se aumentaría también en las dimensiones, pero sin aumento de la presión inicial interior. En 1-2 h después del trazado de la auxina en el tallo o koleoptil sus jaulas se aumentan en las dimensiones mucho más, que las jaulas correspondientes en la variante de control sin auxina. Tal aumento pasa en general en la longitud, y no de la anchura. Esto es condicionado por la disposición espiral de celulosa mikrofibrill en la pared celular que contribuye más bien a alargamiento, que el crecimiento radial de la jaula, también que la auxina aumenta la expansibilidad de la pared celular. podemos medirlo, si hervimos primero el trozo del tallo o koleoptilja, para matarlo y eliminar de ese modo la presión montañosa turística en las jaulas, a luego, habiendo apretado dos el fin del trozo, determinaremos la fuerza necesaria para su distensión. Esta fuerza es vinculada a la expansibilidad de la pared por la dependencia de vuelta. Se puede exponer la expansibilidad de la pared a dos componentes: la expansibilidad (deformación permanente) plástica y elasticheskuju (la deformación convertible). Si antes de matar los segmentos del tallo de la planta, tratar por su auxina, se encuentra que para su distensión irreversible hasta un cierto límite será necesario menos de esfuerzos, que de experiencia de control sin aplicación de la auxina. Tal indutsirovannoe por la auxina el aumento de la expansibilidad plástica de la pared celular se observa sólo en las jaulas vivas. La auxina no presta ninguna influencia en la expansibilidad con su trazado directamente a las paredes celulares en los trozos del tallo muerto o koleoptilja.

Como es posible explicar la acción que ahueca de la auxina a las paredes celulares? ¿Si puede ser condicionado, por ejemplo, el aumento en la jaula de la cantidad del fermento tselljulazy, que destruye la pared celular? Realmente, la actividad de este fermento crece bruscamente en algunas horas después del trazado de la auxina, y, por consiguiente, el fermento podría destruir algunos de celulosa mikrofibrilly, habiendo subido de ese modo la expansibilidad de la pared. Aunque por sí misma tal idea es probable, la actividad tselljulazy se aumenta, aparentemente, sólo después de que la auxina ha comenzado a ejercer ya la influencia en el crecimiento. Claro que cualquier teoría aceptable de la acción de la auxina debe incluir el proceso, que comienza hasta el aumento, estimulado por la auxina, de la velocidad del crecimiento.

Para determinar exactamente, de que momento comienza a aumentarse la velocidad del crecimiento después del trazado de la auxina, los científicos usan el aparato representado en fig. 9.16.

Por medio de este aparato es posible medir con una exactitud de algunos segundos el tiempo, durante que hay cualesquiera cambios de la longitud del trozo del tallo. A través de 10-15 minas después de la adición de la auxina no se nota los aumentos de la velocidad del crecimiento. Luego el crecimiento se acelera rápidamente y alcanza la velocidad más alta durante 15 minutos ulteriores Así, el intervalo del tiempo de 10 hasta 15 minas después del trazado de la auxina es necesario para llamar los cambios en el metabolismo, que llevan en resumen a la aceleración del crecimiento. Estos cambios deben alcanzar el máximo aproximadamente en 30 minutos Por eso cualesquiera cambios, que no se descubren durante una hora o un poco más tarde, no pueden referirse a la acción inicial de la auxina en indutsirovanie del crecimiento. Sin embargo podrían ser la parte de los mecanismos, que deben incluirse más tarde para el mantenimiento indutsirovannogo por la auxina del crecimiento.

Que cambio pasa por tal período corto que se puede vincularlo con indutsirovannym por la auxina por la distensión de las jaulas? La respuesta, es probable, es concluida en el fenómeno por primera vez descubierto en los 30 años, pero que no ha llamado la atención de la mayoría de los científicos. Luego él era abierto repetidamente y es descrito a principios de 70 años. Era establecido que el ambiente agrio (bajo rn) contribuye a la distensión de las jaulas. Si los trozos del tallo o koleoptilja colocar en el aparato representado en fig. 9.16, habiéndolos cargado en la solución agria, su crecimiento se reforzará. Si para el mejoramiento de la penetración del ácido de los trozos quitar el epidermis, el reforzamiento óptimo del crecimiento y la expansibilidad de las paredes celulares se observará a rn cerca de 5. Si los trozos muertos extender es mecánico, el esfuerzo, que es necesario aplicar para alcanzar un cierto grado de la distensión, será menos en caso de que los trozos son cargados en la solución con rn 3,5, y no con rn 7,0. Así, la influencia del ácido en la distensión no exige la presencia metabolicheski de las jaulas activas. La distensión de las jaulas es la consecuencia directa de la acción de los iones de N + a los componentes de la pared. El enlace entre el ácido y la auxina es testimoniado por lo que ejercen la influencia semejante en el crecimiento. Se diferencian que, en primer lugar, el ácido funciona a las paredes, a la auxina - a las jaulas y, en segundo lugar, la influencia del ácido dura el tiempo sólo corto, a la influencia de la auxina - por lo menos algunas horas. Entre el ácido y la auxina, probablemente, hay una dependencia simple. Si bajo la influencia de la auxina hay una acidulación de las paredes celulares, esto puede llamar su mullido ulterior. Este mecanismo explica la estimulación sólo inicial del crecimiento, puesto que los materiales necesarios para la distensión ulterior de las jaulas, se agotan rápidamente. Que el crecimiento pueda continuar, la auxina debe manifestar todavía una acción, que abastecería la síntesis de la nueva pared. Este último proceso falta, cuando la distensión de la pared indutsiruetsja solamente por un ácido.

Es conocido que en las membranas celulares y en las membranas distinto organell las jaulas hay las bombas metabólicas para las sustancias diversas, tales, como los iones minerales, la sacarosa, las hormonas y los iones del hidrógeno (cm. Hl. 7). Conforme a una teoría ampliamente difundida, la auxina estimula el trabajo localizado en plazmalemme de la bomba que hace rodar los iones de N + del citoplasma en la pared celular. Tales bombas representan los proteínas que reciben la energía para el trabajo como resultado de la fisión ATR hasta ADP y el fosfato inorgánico. Resintez ATR depende, claro, del metabolismo. Esta teoría supone que la bomba que hace rodar los iones de N +, funciona sólo en caso de que le es vinculada IUK, que funciona como effektor (el activador) (fig. 9.17). Tal enlace es convertible, aparentemente. Se forma y se didvide depende de la concentración IUK en el citoplasma que rodea. Este modelo se ha confirmado en general, cuando era mostrado que los trozos koleoptilja con el epidermis quitado a su local en la solución lo acidifican solamente después de la adición IUK el miércoles. Así, a pesar de que la teoría de protón, activado por la auxina, (es necesario completar N +) la bomba no ha permitido todos los los problemas y ella por algunos detalles, Concordará con la mayoría de los datos y representa la explicación aceptable de la acción de la auxina a la distensión de las jaulas.

Pero no hemos acabado. ¿Por qué la acidulación contribuye a la distensión de las paredes celulares? Para responder a esta pregunta, debemos volver a la estructura de la pared celular de la planta (fig. 2.31). La pared consiste de las moléculas largas de la celulosa vinculada entre ellos polisaharidnymi por los puentes, formado por la mezcla de los azúcares, tales, como la galactosa, arabiioza y ksiloza. Los puentes Polisaharidnye que forman parte de la pared, llaman habitualmente gemitselljulozoj. Las moléculas largas de celulosa unidas uno con otro por estos enlaces transversales, condicionan la dureza de la pared celular. A la distensión irreversible de la pared celular que pasa habitualmente durante el crecimiento, las cadenas de celulosa deben deslizarse relativamente uno a otro, y esto puede ser alcanzado solamente en caso de que los enlaces transversales entre las cadenas de la celulosa serán rotos. Cuando la distensión de la pared termina, los enlaces transversales se forman de nuevo, fijando las cadenas de celulosa en su nueva posición (fig. 9.18). En resultado las dimensiones de la jaula se aumentan. Que el ácido pueda contribuir al aumento de la expansibilidad de la pared, es evidente, debe romper las relaciones transversales entre las moléculas de la celulosa. Era expresada la suposición que en la pared celular hay un fermento rn-dependiente que destruye tales enlaces. Este fermento no funciona a rn 6,0-7,0, pero hay vysokoaktivnym a rn cerca de 5,0. Cuando bajo la influencia de la auxina que asiste dentro de la jaula, los iones de N + son hinchados en la pared celular, el fermento es activado y destruye los enlaces transversales; las cadenas de celulosa se liberan y reciben la posibilidad de deslizarse una acerca de otra. Tal deslizamiento se realiza bajo la influencia de la presión montañosa turística del contenido celular que llama la distensión de la pared y el aumento de las dimensiones de la jaula. No sabemos la naturaleza de este fermento hipotético, que existencia testimonia lo que algunas combinaciones químicas que obstaculizan habitualmente a la acción de los fermentos, son capaces ingibirovat indutsirovannoe por el ácido la distensión de las paredes de las jaulas aisladas.

Por falta de la auxina indutsirovannyj por el ácido el crecimiento dura el período sólo corto, a en su presencia continúa durante muchas horas. ¿Que por él presenta este proceso a largo plazo activado por la auxina? Si añadir el inhibidor de la síntesis del albumen (tal, como tsiklogeksimid) a los trozos, estimulados por la auxina, del tallo, cesan el crecimiento aproximadamente a través de 15 minas después de la parada de la síntesis del albumen. Si el inhibidor es añadido mucho tiempo antes del trazado de la auxina, último estimula con todo el crecimiento, pero sólo durante los mismos 15/minutos De aquí podemos concluir que la estimulación inicial del crecimiento condicionado por el bombeo de los iones de N + del citoplasma bajo la influencia de la auxina, no depende de la síntesis del albumen,

mientras que ulterior indutsirovannyj por la auxina el crecimiento tiene necesidad de la síntesis del albumen. Un de los proteínas necesarios es, aparentemente, el proteína mismo que cumple la función de la bomba, puesto que en la presencia tsiklogeksimida indutsirovannoe por la auxina la acidulación del ambiente exterior cesa. Por consiguiente, en presencia de la auxina este proteína-bomba debe tener el tiempo bastante corto de la vida y constantemente ser sintetizado. Para la continuación del crecimiento son necesarios y también otros procesos. Para retener la pared de la jaula en el estado extendido y hacer a su duro, es necesario reconstruir polisaharidnye los enlaces transversales. Para prevenir el adelgazante gradual de la pared (se sabe que su espesor durante todo el período del crecimiento de la jaula se se queda aproximadamente igual), debe ser sintetizado más de celulosa y polisaharidov, que forman los enlaces transversales. Así, es remarcable que la auxina, como era establecido, sube la actividad de los fermentos responsables de la síntesis de la celulosa. Estos fermentos son localizados en la membrana celular y en los borbotones diktiosom, que participan, como es conocido, en la síntesis de los componentes de la pared.

Para la división continua, la distensión y la diferenciación de las jaulas bajo la influencia de la auxina es necesario constante la síntesis de los nuevos proteínas. Durante el crecimiento de la jaula de los ardilla se usan para la construcción de los componentes adicionales del citoplasma de la jaula, a a la diferenciación son necesarios los nuevos fermentos que participan en los procesos, característico solamente para el estado diferenciado de la jaula. Era mostrado que la auxina llama el aumento de la velocidad de la síntesis del albumen por medio del aumento de la síntesis mrnk en el núcleo. Junto con otras hormonas y los reguladores la auxina, es probable, cambia también el tipo que se forma mrnk, cambiando de ese modo el tipo de los fermentos en la jaula. Es sintetizado en resultado más de fermentos, específico respecto al crecimiento y la diferenciación de las jaulas. Además, es sintetizado más ribosomnoj RNK para satisfacer la necesidad subida de ella, que surge a la síntesis del albumen. No sabemos, que fermentos sintetizados bajo la influencia de la auxina, indutsirujut el crecimiento largo de las jaulas y su diferenciación. Tales problemas se someten con trabajo a la decisión, sin embargo poco a poco seremos es más siempre más grande conocer sobre los detalles vinculados al crecimiento y la diferenciación de las jaulas, y podemos mejor imaginarse al fin y al cabo, donde debe buscar las respuestas a las cuestiones sin resolver.