el control Hormónico de la velocidad y la dirección del crecimiento. Gibberelliny

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Todavía un grupo importante rostovyh de las hormonas de las plantas, abierto gracias a una serie de las circunstancias casuales y las observaciones delgadas, componen gibberelliny. En la última década el siglo pasado los arroceros japoneses han descubierto sobre los cheques la aparición extraordinariamente estirado prorostkov. Empezaban a observar con atención estos prorostkami, puesto que el granjero bueno examina habitualmente cualquier gran planta como el material posible para la selección de la clase con el fin del mejoramiento de su eficiencia general. sin embargo estos alto prorostki vivían nunca hasta sozrevanija y sólo florecían de vez en cuando. La enfermedad era llamada bakanae (la enfermedad ' malo prorostkov '). En 1926 el botánico Kurosava japonés ha descubierto que estos prorostki eran contagiados con la seta llamada más tarde Gibberella fujikuroi (el representante kl. Ascomycetes, o las setas marsupiales). Si los soportes de la seta llevar con contagiado prorostka a la planta sana, último cae enfermo su crecimiento hay anómalo.

a la cultivación de la seta en el matraz sobre el ambiente artificial en ella se acumula una sustancia, que, siendo es llevado a la planta-receptor, le llama el crecimiento excesivo - un de los síntomas típicos para la enfermedad ' malos prorostkov '. Esta sustancia era llamada la giberelina (derivado de Gibberella).

En 30 años a los fisiólogos japoneses y los químicos les consiguió distinguir del ambiente, sobre que criaban la seta Gibber ella, algunas sustancias, ingibirujushchih y que estimulan el crecimiento. La fórmula estructural, propuesta por ellos en resumen, del estimulador del crecimiento de la giberelina no era completamente justo. Con todo eso estos científicos han determinado correctamente la naturaleza general de la sustancia y han recibido los cristales, con que trazado en las personas sometidas a prueba de la planta se observaban típico para la enfermedad bakanae los síntomas del muy fuerte alargamiento del tallo. Esta información era publicada en Japón en muchos artículos todavía hasta 1939, pero, por desgracia, la segunda guerra mundial ha interrumpido el trabajo comenzado y ha distraído la atención de la mayoría de los científicos a las investigaciones para los objetivos militares. La historia emocionante de la apertura de la giberelina se quedaba desconocido en el oeste aproximadamente hasta 1950, cuando algunos grupos de los investigadores en Inglaterra y los EEUU han descubierto los artículos viejos sobre la giberelina y de nuevo han comenzado la decisión de este problema.

a 1955 los científicos ingleses han confirmado la observación inicial hecha en Japón, también han distinguido la sustancia, que han llamado gibberellovoj el ácido (fig. 9.19). Se distingue poco del material distinguido por los japoneses. Poco tiempo después muchas otras uniones con la misma estructura básica eran descubiertas en las setas, así como en las telas no contagiadas de las plantas superiores. Está claro que gibberelliny representan la familia entera de las moléculas que cuenta en la actualidad más de 50 uniones. Todos ellos poseen básica tetratsiklicheskim gibberellanovym por el esqueleto, pero a cada uno ellos hay unas modificaciones distintas y los grupos químicos (por ejemplo,-) en las partes diferentes de la molécula. El ácido gibberellovaja con el trazado a algunas plantas llama el alargamiento excesivo del tallo, a en algunos casos y la reducción de la superficie en hojas. La manifestación más brillante de su acción es, tal vez, la estimulación rápida del alargamiento los pedúnculos (tellecimiento) y en muchos casos - la estimulación del florecimiento dlinnodnevnyh de las plantas (cm. Hl. 11 y 12; fig. 9.20). La giberelina contribuye al echamiento de la aguja, aumentando como el número de las divisiones celulares en las ciertas zonas, y la distensión de las jaulas que se forman por medio de tales divisiones (fig. 9.21). Cuando son puestas las cantidades sólo pequeñas de la giberelina, la salida en la aguja pasa, pero los gérmenes de las flores pueden y no ser diferenciado. Unas más altas dosis de la giberelina llaman habitualmente no sólo el tellecimiento, sino también el florecimiento. Hay algunos datos en beneficio de la afirmación que a dlinnodnevnyh de las plantas la inducción el día largo estimula la formación de la giberelina que llama a su vez morfogeneticheskie las reacciones. En otros casos la actividad de la giberelina en el ápex de las plantas baja durante su salida en la aguja que testimonia el uso posible de la giberelina en este período. La giberelina no es capaz de llamar el florecimiento a korotkodnevnyh de las plantas y presta en realidad, aparentemente, el efecto opuesto. Mientras es desconocido exactamente, que hormonas controlan el florecimiento a korotkodnevnyh de las plantas o a aquellos dlinnodnevnyh de las plantas, que se estiran, pero no florecen en respuesta a la influencia gibberellovoj por el ácido. Es posible que en el último caso en la inducción del florecimiento es atraído no gibberellovaja el ácido, a una otra giberelina.

Sin embargo no todas las plantas reaccionan a la giberelina. Analizando los resultados de los tests numerosos, los fisiólogos han descubierto la correlación entre la dimensión inicial de la planta y el grado de su capacidad de reacción respecto a la giberelina. Si igualar, por ejemplo, el guisante enano o el maíz enano con sus formas gallardas, se aclara que el trazado de la giberelina a las plantas enanas llama su crecimiento intensivo, mientras que al tratamiento análogo de las formas gallardas el efecto es insignificante o no existe completamente (fig. 9.22). Ya que en muchos casos la distinción entre karlikovostju n vysokoroslostju está determinada solamente por un gen, es propuesta la hipótesis atractiva, Conforme a que karlikovost es en realidad condicionada por la incapacidad de la planta produtsirovat cantidad suficiente de la giberelina para la satisfacción de las necesidades básicas. Por consiguiente, el trazado de la giberelina en algunos enanos genéticos da las formas gallardas. Tales plantas enanas que se han hecho altas gracias al tratamiento de la giberelina, claro, tendrán da lo mismo los genotipos enanos a la reproducción darán la posteridad enana.

los Organismos, fenotipy que son cambiados por medio del tratamiento químico o físico así que se hacen parecidos a los organismos con otro genotipo, se llaman fenokopijami.

Es establecido que algunas plantas gallardas contienen realmente más de total de la giberelina, que plantas enanas, aunque esto y no siempre así. Sin embargo a hromatograficheskom la división gibberelliny de las plantas gallardas y enanas descubren a menudo algunas distinciones cualitativas. En tales casos karlikovost puede ser condicionado por la presencia gibberellinov, menos activo en la estimulación del crecimiento. Pero está claro que karlikovost no siempre es vinculada a las anomalías en gibberellinah.

la Giberelina puede también indutsirovat la formación partenokarpicheskih de los frutos, funcionando independientemente o junto con la auxina. Al ejemplo puede servir la manzana. Las tentativas numerosas de conseguirlo partenokarpicheskogo del desarrollo por medio de una auxina no han sido coronado con el éxito. Es ahora la rociadura de las plantas por la mezcla de la auxina y la giberelina trae los resultados deseables. El aumento del contenido de la giberelina natural en las semillas de la manzana correlaciona también con el período de su crecimiento máximo que testimonia la regulación posible por la giberelina del desarrollo de la semilla y la pared zavjazi. El último aspecto del funcionamiento de la giberelina ha encontrado la aplicación en la agricultura a la cultivación beskostochkovogo de la uva.

Gibberelliny juegan un cierto papel, es probable, no sólo en el desarrollo de las semillas, pero también y en su germinación. Además funcionan por dos vías. En primer lugar, contribuyen, aparentemente, a la salida de las semillas del estado descansando que es posible fácilmente demostrar, habiendo puesto gibberellovuju el ácido a las semillas que yacen, que después de esto germinan. La giberelina sustituye también luz o las temperaturas bajas cuando para la interrupción de la tranquilidad de las semillas son necesarios estos irritantes. En la naturaleza la tranquilidad, es probable, se interrumpe al aumento del contenido de la giberelina natural (fig. 9.23). En segundo lugar, en las semillas de los cereales la giberelina es aquella sustancia, que controla la movilización del material de recambio nutritivo en endosperme. Semillas de muchos cereales, por ejemplo la cebada, contienen el almidón de recambio capaz rápidamente gidrolizovatsja a principios de la germinación. Después de la humectación de los granos de la cebada que contienen los embriones, comienza la hidrólisis rápida del almidón. Si ante la humectación quitar los embriones, en las semillas tidroliza el almidón no pasa. Con el trazado de la giberelina a tales semillas, privadas de los embriones, el almidón comienza gidrolizovateja (fig. 9.24).

Así en el embrión poco tiempo después del hinchamiento de las semillas en la norma, es evidente, se forman gibberelliny, que activan el proceso de la hidrólisis del almidón por medio del mecanismo especial, que será examinado más detalladamente en la sección siguiente. Dos efectos descritos de la giberelina, las semillas, que se manifiestan a la germinación, se diferencian por completo entre ellos respecto a que la interrupción de la tranquilidad pasa en el embrión antes de la movilización de las sustancias de recambio nutritivas. El último proceso comienza como resultado de la acción de la giberelina en alejronovyj la capa que rodea endosperm (fig. 9.25.)

Aparentemente, hay dos vías del control por la giberelina de los procesos específicos fisiológicos. La primera vía es simplemente la síntesis de la giberelina por la planta y la iniciación ulterior la giberelina del proceso dependiente. La segunda vía es más puesta. Se acuerden que existen cerca de 50 gibberellinov, que se diferencian por la actividad relativa depende de aquel proceso, a que ejercen la influencia. Ya que todo gibberelliny tienen la estructura semejante molecular, se puede transformar cualquier de ellos en otra, sólo ligeramente habiendo modificado su molécula, por ejemplo habiéndole juntado - en unas o más posiciones de alguno posible. Así, la planta puede dirigir uno u otro proceso interior, transformando durante el metabolismo la giberelina inactiva en activo o al contrario.

Es semejante karotinoidnym a los pigmentos, los esteroides y el caucho, gibberelliny representan izoprenoidnye las uniones que se forman del Acetilo-soa el metabolismo aspirado (cm. Hl. 5). La vía metabólica de la biosíntesis gibberellinov, aclarado con la ayuda mechennyh 14С de las uniones, es representada por el esquema siguiente;

la Identificación diterpenov en calidad de las uniones intermedias en la biosíntesis gibberellinov se confirma también aquel hecho que retardant del crecimiento АМО-1618, que funciona como el antagonista gibberellinov, obstaculiza la formación diterpena de su antecesor.

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