una alimentaciГіn Mineral. La fijaciГіn del nitrГіgeno

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Por una de las tareas esenciales de los bioquГ­micos interesados en el aumento de la eficiencia de la agricultura, es el aumento de la eficiencia azotfiksatsii, puesto que el crecimiento de las plantas mГЎs a menudo limita el abastecimiento insuficiente por su nitrГіgeno fijado. El nitrГіgeno en forma de la molГ©cula N2 estable compone 80% de la atmГіsfera. Ante la fijaciГіn (la reconstituciГіn del nitrГіgeno hasta el amonГ­aco) esta molГ©cula debe de cualquier otro modo ser desestabilizada y partirse. El amonГ­aco, que se forma a la fijaciГіn, (NH3) puede ser absorbido por las raГ­ces de las plantas como tal o despuГ©s de su oxidaciГіn por los microorganismos del suelo hasta los nitratos (N03-). En la mayorГ­a de los suelos la formaciГіn NO3 - de NH3 pasa tanto rГЎpidamente que la mayor parte del nitrГіgeno es absorbida por las raГ­ces en el tipo NO3-. аренда квартир в Киеве фото

la FijaciГіn del nitrГіgeno se realiza principalmente algunas bacterias que viven con soltura, que consumen la sustancia orgГЎnica del suelo. A ellos se refieren, por ejemplo, la forma Azotobacter aerobia y anaerobio - Clostridium. Las bacterias del gГ©nero Rhizobium, que participan tambiГ©n en la fijaciГіn del nitrГіgeno, viven en los hinchazones radicales o klubenkah de los ciertos tipos de las plantas (fig. 7.3). La Planta-amo pertenece habitualmente a la familia de leguminosos que incluye el guisante, las habas, la soya, la alfalfa, el trГ©bol y la arveja. Las investigaciones recientemente pasadas han mostrado que azotfiksirujushchie las bacterias del gГ©nero Spirillum rodean las raГ­ces de la hierba Digitaria tropical. Esta asociaciГіn dГ©bil de las raГ­ces de la hierba y las bacterias en rizosfere, probablemente, presenta la fase intermedia evolucionada entre svobodnozhivushchim por el azotobacter y localizado en klubenkah rizobiumom. La planta ' atrae ' las bacterias por medio de las separaciones orgГЎnicas radicales. Los microorganismos rizosfery abastecen a su vez las plantas del nitrГіgeno fijado. Algunas algas glaucas (tales, como bacterias que fotosintetizan (Rhodospirillum) pueden fijar Apaaepa y Nostoc) y el nitrГіgeno atmosfГ©rico, conjugando energГ©ticamente este proceso con la fotosГ­ntesis. Los organismos indicados son mГЎs expresado a avtotrofa mundos biolГіgicos, aunque algunas stockvacunas de Apaaepa viven y fijan effectivamente el nitrГіgeno sГіlo en la asociaciГіn con especial ' karmanchikami ' del helecho Azolla de agua. Las causas de este fenГіmeno no son aclaradas.

la asociaciГіn Mutuamente ventajosa de dos organismos se llama en la simbiosis. Puesto que ni Rhizobium, ni la planta-amo no son capaz de fijar y restablecer por separado el nitrГіgeno atmosfГ©rico, el complejo biolГіgico en klubenke es necesario examinar como la asociaciГіn simbiГіtica de las bacterias y la planta-amo. Cada tipo de la planta-amo tiene propio simbiГіtico Rhizobium. El reconocimiento mutuo de la planta-amo y las bacterias se realiza por medio de la fijaciГіn del proteГ­na especial (lektina), que se encuentra en las superficies de las jaulas del pelo radical, a la bacteria especГ­fica. DespuГ©s de la fijaciГіn al amo el organismo que invade penentra en las jaulas de los pelos encorvados radicales, que, es evidente, se deforman bajo la influencia distinguido por las bacterias rostovyh de las hormonas del grupo de la auxina. Dentro de la jaula-amo de la bacteria comparten, y la posteridad que se ha formado cambia la forma, convirtiendo en bakteroidy, que contienen en infeccioso los hilos, que pasa de la parte superior de la pared celular del pelo radical a travГ©s del centro de la jaula (fig. 7.4).

el resultado Definitivo de tal penetraciГіn de las bacterias es una extraordinariamente fuerte ampliaciГіn de las jaulas de la raГ­z, que lleva a la formaciГіn verrugoso vypuklostej, llamado klubenkami. Rizobium es capaz effectivamente de fijar el nitrГіgeno, sГіlo encontrando en klubenkah de tal tipo.

la AsociaciГіn entre Spirillum y su planta-amo se refiere tambiГ©n a simbiГіtico, pero es limitada la superficie de las raГ­ces. Es un tipo menos sГіlido de la asociaciГіn, puesto que Spirillum es posible criar separadamente del amo en existencia de cantidad suficiente de las sustancias nutritivas. Por eso los cientГ­ficos estudian la posibilidad del cultivo de gran escala de estas bacterias en calidad de las fuentes del nitrГіgeno fijado. Era mostrado tambiГ©n que a veces las bacterias dadas viven en la asociaciГіn con el maГ­z. Esto abre la posibilidad de la deducciГіn de las stockvacunas capaces a la fijaciГіn del nitrГіgeno de aquellos tipos de las plantas, que no tienen habitualmente azotfiksirujushchih las bacterias.

la FijaciГіn del nitrГіgeno se realiza Fe2 + - y Mo_-soderzhashchim por el fermento nitrogenazoj. Las plantas que viven en la asociaciГіn con azotfiksirujushchimi las bacterias y que dependen de este fermento, no reaccionan a la adiciГіn azotsoderzhashchih de los abonos, puesto que el amonГ­aco (NH3), que asiste en ellos o formado de aportado azotsoderzhashchego del material, aplasta la actividad de los genes que dirigen la sГ­ntesis nitrogenazy. Por eso las tentativas de elevar el nivel azotfiksatsii incluyen las bГєsquedas azotfiksirujushchih de las bacterias privadas de la capacidad regular la sГ­ntesis nitrogenazy segГєn el principio ' de la realimentaciГіn '. En el mecanismo regulado, es evidente, es atraГ­do el fermento glutaminsintetaza, ya que la sГ­ntesis nitrogenazy pasa sГіlo a un alto contenido glutaminsintetazy. Recientemente eran encontrados mutantnye las bacterias que contienen una gran cantidad glutaminsintetazy. ContinГєan sintetizar njtrogВ±nazu hasta en presencia de NH3. AsГ­, la bГєsqueda de las bacterias con una alta eficiencia azotfiksatsii parece a muy prometedores.

Excepto nitrogenazy, que comunica con la molГ©cula N2 y la desestabiliza, para la reconstituciГіn N2 hasta NH3 son necesarios un fuerte restaurador y ATR. Ferredoksin - el transportador de los electrones que participa y tambiГ©n en la fotosГ­ntesis, - sirve al agente principal que restablece. A simbiГіtico azotfiksatsii ATR es suministrado por la planta por el amo y la cantidad del nitrГіgeno fijado se limita a menudo por la velocidad de la fotosГ­ntesis. Por eso ' fertilizando ' la planta, por ejemplo la soya, por el biГіxido del carbono, es posible subir en general la fijaciГіn general del nitrГіgeno gracias al aumento de la cantidad metabolitov, que se forman a la fotosГ­ntesis. Sin embargo esto es difГ­cil realizar en la prГЎctica al cultivo de las culturas de campo.

se puede envenenar Todo azotfiksirujushchie los sistemas hasta sledovymi por las cantidades del oxГ­geno. Esto significa que el fermento nitrogenaza hasta en las jaulas aerobias debe contener en general en las condiciones anaerobias. En radical klubenkah de leguminosos esto es alcanzado con la ayuda leggemoglobina (LHb) - rojizo zhelezosoderzhashchego el anГЎlogo del pigmento animal. Como la hemoglobina de la sangre y mioglobinu de los mГєsculos, leggemoglobin puede comunicar con el oxГ­geno:

Tal atadura abastece la desapariciГіn eficaz del oxГ­geno que se encuentra muy cerca de nitrogenazy, y las velocidades Гіptimas azotfiksatsii. El oxГ­geno vinculado con leggemoglobinom, puede tambiГ©n ser usado para la formaciГіn ATR durante la respiraciГіn. Esto tiene mucho el gran significado, puesto que para la fijaciГіn del nitrГіgeno son necesarias las cantidades ATR considerables. Como regla, es mГЎs rojo klubenek, mГЎs activamente en ello van los procesos azotfiksatsii. En - azotfiksirujushchej de la alga Nostoc glauca nitrogenaza, es evidente, es localizada en los heterocistes, las jaulas especiales anaerobias que no fotosintetizan (fig. 7.5). Esta organizaciГіn estructural sirve tambiГ©n para el aislamiento azotfiksirujushchej los sistemas del oxГ­geno que se separa durante la fotosГ­ntesis.

Algunos microorganismos que habitan en el suelo, pueden oxidar el amonГ­aco (NH3) hasta los nitratos (NO3-). La mayorГ­a de las plantas prefieren absorber, y usar el nitrГіgeno aportado en forma del nitrato, aunque tal nitrГіgeno se incluye en resumen en el material vegetal en forma de los aminogenes es altos-restablecidos (-NH2). El fermento nitratreduktaza restablece los nitratos atrГЎs hasta el amonio por medio de los transportadores restablecidos respiratorios, tales, como NADPH. Nitratreduktaza, es probable, contiene el molibdeno en el centro activo, y esto, probablemente, es el papel principal metabГіlico del molibdeno en las plantas. La reconstituciГіn N03 ~ hasta NH3 puede, es evidente, pasar a travГ©s de tales uniones intermedias, como el ГЎcido nitroso (HONO) y la hidroxilamina (NH2OH).

el AmonГ­aco es tГіxico para las jaulas vegetales, por eso Г©l no debe acumularse en ellos en unas grandes cantidades. El amonГ­aco se convierte habitualmente en los aminoacidos, entrando en la reacciГіn con a-ketoglutarovoj por el ГЎcido (metabolit del ciclo de Krebsa), como resultado se forma glutaminovaja el ГЎcido, a a la adiciГіn ulterior del amonГ­aco - glutamin, amidglutaminovoj los ГЎcidos (fig. 7.6).

Otros aminoacidos son sintetizados durante el proceso fermentativo pereaminirovanija, a que glutaminovaja el ГЎcido coopera con otros ketokislotami, por los antecesores de los nuevos aminoacidos, llevando a ellos el aminogen y convirtiendo de nuevo en a-ketoglutarovuju el ГЎcido. El ГЎcido asparaginovaja es un de los primeros productos de la reacciГіn pereaminirovanija. En este caso al receptor del aminogen sirve shchavelevouksusnaja el ГЎcido. A la atadura adicional del amonГ­aco con asparaginovoj por el ГЎcido se forma la asparagina - la amida asparaginovoj los ГЎcidos. Principalmente en forma de estos cuatro componentes - glutaminovoj los ГЎcidos, glutamina, asparaginovoj del ГЎcido y la asparagina - es transportado el nitrГіgeno fijado de las jaulas bregando por toda la planta. Algunos aminoacidos se forman por medio de la modificaciГіn del esqueleto carbГіnico del aminoacido preexistente.

AsГ­, la rotaciГіn general del nitrГіgeno en la naturaleza representa el trГЎnsito convertible de su forma libre gaseosa en la atmГіsfera en la forma fijada en el suelo o el sistema biolГіgico. En las jaulas vegetales los nitratos absorbidos de nuevo se restablecen hasta el amonГ­aco, que luego comunica con los ciertos ГЎcidos orgГЎnicos, como resultado se forman los aminoacidos, a luego los proteГ­nas. Estas sustancias son digeridas por los animales y se convierten en los proteГ­nas animales y los productos nitrosos del cambio - la urea y el ГЎcido Гєrico. Al fin de cuentas todos los animales y las plantas atrofГ­an y se descomponen en el suelo con la formaciГіn de las sustancias simples nitrosas, tales, como el amonГ­aco. Estas sustancias constantemente retsirkulirujut a travГ©s de los sistemas biolГіgicos, creando la rotaciГіn del nitrГіgeno (fig. 7.7).

Gracias a la acciГіn denitrifitsirujushchih de las bacterias el nitrГіgeno fijado en forma del nitrГіgeno libre molecular vuelve a la atmГіsfera, de donde Г©l puede fijarse de nuevo por las bacterias. La dentificaciГіn - el proceso bastante prГіdigo. Se puede ahora disminuirlo en el suelo por medio de las combinaciones quГ­micas especialmente destinadas a este objetivo. Su aplicaciГіn debe prestar la ayuda esencial a la agricultura.

el Fermento nitrogenaza, que comunica con la molГ©cula. N2 (N=N) restablece ella hasta el amonГ­aco (NH3), puede tambiГ©n juntar el acetileno (NS=SN) y restablecerlo hasta el etileno (NS=SN). El descubrimiento de esta actividad es la base del mГ©todo, con que ayuda azotfiksirujushchuju se puede determinar la actividad de la planta directamente en el campo. Una cierta cantidad del acetileno en forma del gas es aportada radicalmente ambiente habitado de la planta y dentro de un tiempo se aleja ' la Cantidad del acetileno transformado en el etileno, sirve al Г­ndice azotfiksirujushchej la capacidad de las raГ­ces de la planta dada. Ya que el acetileno, asГ­ como el etileno son los gases, hasta se puede analizar sus cantidades insignificantes por el mГ©todo de gas hromatografii, que permite sin gastos grandes recibir rГЎpidamente los datos exactos. Usando este mГ©todo, los fisiГіlogos de las plantas investigaban azotfiksirujushchuju la capacidad de las plantas de la soya en la ontogenia y han estudiado los factores fisiolГіgicos que influyen sobre la eficiencia del proceso. Esto es importante para la revelaciГіn de las vГ­as del aumento ulterior de la eficiencia de las plantas.