Ауксин. Другие функции ауксина

Вы находитесь: Ауксин

Кроме осуществления контроля за растяжением клеток ауксин может также инициировать деление клеток или способствовать этому. Если нормальные клетки, например стебля или корня, выращивать методом культуры тканей в определенной химической среде, то деление клеток будет зависеть от ауксина, вырабатываемого клетками или присутствующего в среде. Аналогичным образом начало камбиальной активности у деревьев весной частично контролируется ауксином, диффундирующим вниз от развивающихся почек. В корнях и стеблях закладка придаточных или боковых корней в зоне перицикла находится отчасти под контролем ауксина. Эта индуцирующая митоз деятельность осуществляется ауксином совместно с другой группой растительных гормонов - цитокининами, которые будут рассмотрены позже. Ауксин не только контролирует инициацию камбиальной активности, но, возможно, определяет также природу клеток, дифференцирующихся из камбиальных продуктов. Наличие ауксина в камбии на стороне, обращенной к ксилеме (главным образом в молодых дифференцирующихся элементах ксилемы, по которым он транспортируется от верхушки стебля), способствует развитию камбиальных производных на этой стороне камбия в ксилемные клетки. На внешней стороне камбия высокие концентрации сахаров и гиббереллинов в зрелой флоэме обусловливают развитие присутствующих здесь камбиальных производных во флоэмные клетки. Как мы увидим позже, гиббереллины продуцируются в основном молодыми раскрывшимися листьями и потому обычно находятся во флоэме совместно с образовавшимися при фотосинтезе сахарами.

В побеге, отделенном от растения, полярный транспорт ауксина, синтезированного верхушкой, приводит к его накоплению в основании стебля. Аналогично этому ауксин, нанесенный на побег, также накапливается в основании.

Через некоторое время здесь под действием ауксина происходит формирование наплыва, или каллуса, содержащего множество паренхиматозных клеток, образовавшихся при делении камбиальных клеток в основании стебля. Такая каллусная ткань обычно недифференцирована, но может содержать беспорядочно ориентированные сосудистые элементы. Часто вслед за активацией камбиальных клеток ауксином в изобилии развиваются придаточные корни. Этот эффект широко используется в плодоводстве для размножения желаемых растений путем укоренения черенков.

Удивительное превращение завязи в плод - еще один контролируемый ауксином процесс. Обычно вслед за опылением и оплодотворением стенка завязи, из которой в конечном счете образуется плод, начинает чрезвычайно сильно разрастаться благодаря увеличению как числа клеток, так и их размеров. Об определенной роли ауксина в этом процессе свидетельствует резкое повышение его содержания в завязях и плодах во время их развития и то, что применение экзогенного ауксина в подходящий момент может ускорять весь этот процесс, а у некоторых видов даже заменить обычное опыление. Если пыльца не достигла пестика, то развитие завязи можно стимулировать нанесением на нее достаточно больших количеств синтетических ауксинов, что приводит к образованию 'искусственных', или партенокарпических, плодов .

b-Нафтоксиуксуеной кислотой, например, можно опрыснуть или намазать завязь томата. В результате образуется довольно типичный плод - красного цвета, крупный и вкусный, но без жизнеспособных семян. Поскольку сама пыльца содержит мало ауксина, ее функция частично должна состоять в активации синтеза ауксина, возможно, путем внесения в завязь какого-то стимулятора фермента, ответственного за образование ауксина из его предшественников.

До сих пор мы рассматривали стимулирующее влияние ауксина на деление, растяжение и дифференциацию клеток. Но ауксин может также оказывать и ингибирующее или ограничивающее действие на рост отдельных частей растения. Так, он влияет на конкуренцию между разными почками стебля. У растений с сильным апикальным доминированием растут лишь верхушечные почки, тогда как рост нижележащих почек подавлен. При удалении верхушечных почек начинает расти одна или несколько нижележащих почек, причем одна из них обычно становится доминирующей. Но если после удаления верхушечной почки на поверхность среза нанести некоторое количество ауксина, то боковые почки не развиваются. Отсюда можно сделать вывод, что ауксин, поступающий из апикальной почки, подавляет развитие боковых почек. Последний факт свидетельствует о том, что 'решение' об ингибировании или стимулировании роста боковых почек принимается исходя из конкурентного действия по меньшей мере двух ростовых гормонов - ауксина, идущего от апекса, и цитокининов, поступающих, вероятно, из корневой системы. Поэтому даже в системе, подавленной образованным верхушечной почкой ауксином, локальное нанесение цитокининов на угнетенную почку может вызвать ее избирательный рост. Если боковой почке удалось преодолеть ингибирование, то ауксин при повторном нанесении уже более не действует на нее угнетающе и может даже усилить ее рост.