Auksin. Tropismy und den Transport auksina
befinden Sie sich: Auksin erinnern die Biegungen, die vom einseitigen Auftragen auksina auf die Pflanze herbeigerufen werden, die Biegungen verschiedener Organe der Pflanzen, die unter Einfluß des Lichtes oder der Kraft der Schwere entstehen. Wirklich, wir wissen jetzt, dass solche Biegungen (tropismy) mit der asymmetrischen Verteilung auksina im betrachteten Organ verbunden sind. Zum Beispiel, wenn koleoptil owsa, vom Licht der niedrigen Intensität einerseits oder dem Licht verschiedener Intensität von verschiedenen Seiten zu beleuchten, so wird dieses Organ zur Seite des helleren Lichtes (gewöhnlich fototropism gebogen). Das Krümmen geschieht, weil auf der Seite, die zur Quelle des Lichtes gewandt ist, die Größe wird vom Licht etwas unterdrückt, und auf entgegengesetzt - wird beschleunigt. , Wenn den Gipfel odnostoronne beleuchtet koleoptilja und mit Hilfe der beschriebenen höher Prüfung in der Biegung zu entfernen, den Inhalt auksina in seinen beiden Hälften bestimmen, so wird sich in satenennoj der Hälfte auksina ungefähr zweimal grösser, als in beleuchtet erweisen. Jedoch wenn satenjat oder vollständig den ganzen Gipfel koleoptilja zu beleuchten, so wird auksina in satenennoj dem Gipfel nicht mehr, als in beleuchtet. Davon haben die Physiologen geschlossen, dass das Licht das Krümmen des Organes herbeiruft, auf lateralnoje die Verteilung darin auksina einwirkend. Der Unterschied in der Konzentration auksina bedingt die unähnliche Geschwindigkeit der Größe des Organes von seinen zwei Seiten seinerseits, dass auch zum Entstehen der Biegung bringt. wissen die Physiologen der Pflanzen genau, welchen Mechanismus nicht, mit dessen Hilfe der Pflanze das einseitige Licht und die Gravitationsstimuli gleichrichten. Das Spektrum der Handlung fototropisma zeigt, dass nur das blaue Licht und ein bestimmter Teil des Ultraviolettes die Bildung der Biegungen herbeirufen. Als Fotorezeptor an diesem Prozess kann das gelbe Pigment, wahrscheinlich nah dem Karotin oder riboflawinu (die Abb. 9.9) teilnehmen. Andere Reaktionen in den Pflanzen und den Pilzen decken die ähnliche Abhängigkeit von der Länge der Welle auf. In einigen Pilzen ruft das blaue Licht, das von irgendwelchem Ferment absorbiert wird, enthaltend flawin, die Wiederherstellung des Zytochroms herbei, dass man mit der Hilfe spektrofotometra an den Tag bringen kann. Zur Zeit wird es angenommen, dass diese Reaktion, wahrscheinlich, die zentrale Stelle im Mechanismus, der für die fototropische Wahrnehmung bei den Pflanzen verantwortlich ist einnimmt, und ist von irgendwelchem noch nicht in der ganz klaren Weise mit der nachfolgenden physiologischen Gegenreaktion verbunden. Am Mechanismus, der der Reaktion der Pflanze auf die Kraft der Schwere bildet (der Wahrnehmung der Kraft der Schwere) statolity, nehmen die besonders dichten Körner der Stärke, die von einer Wand zu anderen bei der Neigung des Käfigs den Platz wechseln (die Abb. 9.10) offenbar teil. Unter dem Einfluss der Schwerkraft richten sie sich oder der zentrifugalen Kraft asymmetrisch bei den Zellwänden ein, irgendwelche Weise über die Veränderung der Orientierung des Stieles oder der Wurzel signalisierend. Außerdem einige andere organelly in den Käfigen, solche, wie endoplasmatitscheski retikulum, zur oberen Seite der Käfige bei der Neigung des Gipfels der Pflanze zu dieser oder jener Seite hinaufsteigen. So können zur Wahrnehmung der Kraft der Schwere und andere Signale außer dem zugezogen sein, die mit der Umstellung stärke- statolitow verbunden sind. Welche wahrnehmend organella war, der Reiz verwandelt sich ins chemische Signal, es ist offenbar, dank der Nähe organelly zu peripherisch plasmalemme. geschieht die Wahrnehmung wie des gerichteten Lichtes, als auch der Kraft der Schwere in der Spitze der Wurzel und dem Gipfel des Stieles. In der Wurzel von der empfindlichen Zone ist tschechlik (die Abb. 9.11), reich die Stärkekörner, während im Stiel der Reiz vom Gipfel wahrgenommen wird, der die jüngsten Blätter aufnimmt. Jedoch befindet sich die Zone, in der sich die Gegenreaktion auf herbeirufend tropism der Reizerreger entwickelt, in einiger Entfernung (etwa einige Millimeter oder die Zentimeter) von den empfindlichen Käfigen, die in der Spitze der Wurzel oder dem Gipfel des Stieles gelegen sind. So soll auksin vom Gipfel des Stieles bis zur unter ihm liegenden Zone der Größe migrieren. Dieser Prozess geschieht bei der normalen Temperatur ungefähr mit Geschwindigkeit 1 cm/tsch mittels der Umstellung auksina nach den Käfigen parenchimy koleoptilja oder nach serdzewinnoj parenchime und den jüngsten nicht differenzierten Gemäßkäfigen des Stieles. Jedoch ist solcher Transport ungewöhnlich in Bezug darauf, dass er sich nur in einer netto-Richtung, und zwar vom Gipfel des Stieles (der Abb. 9.12) verwirklicht. Deshalb, wenn den Block enthaltend auksin agara zu morphologisch apeksu des Stieles zu verwenden, so wird es zum schnellen Übergang auksina in den Stoff des Stieles bringen, woher man es mit dem Weg ekstragirowanija oder der Diffusion in basalnyj der Block sammeln kann. Jedoch wenn solchen Block der Gründung des selben Stückchens des Stoffes zu verwenden, so wird auksin von der Gründung zu apeksu weiter in rezeptornyj der Block nicht den Platz wechseln. Der einseitige Transport auksina in den Stielen und koleoptiljach heißt vom polaren Transport. Die physiologische Grundlage des polaren Transportes auksina bis zum Ende ist, aber seinen Mechanismus, wahrscheinlich noch nicht aufgeklärt, nimmt einige den untengenannten Etappen (der Abb. 9.13) auf. Auksin in Form vom nicht ionisierten Molekül IUK diffundirujet aus dem unteren Ende eines Käfigs ins Oberteil anderen unter ihr liegenden Käfigs. Da das Zytoplasma fast die neutrale Reaktion hat, und ist die Zellwand - slabokisluju, IUK außen die Käfige weniger ionisiert, als innerhalb ihrer. Also existiert der Gradient der Diffusion, dank dem nicht ionisiert IUK kariert durchdringen kann. Anwesend im Käfig ionisiert IUK nerastworima in den Lipiden und deshalb kann diffundirowat nach draußen nicht, während nicht ionisiert IUK fortsetzt, kariert zu handeln. Infolge IUK wird innerhalb des Käfigs angesammelt. Es ist die Vermutung aufgestellt, dass IUK aus dem Käfig mit Hilfe der spezifischen Eiweisse-Überträger hinausgehen kann, die in der Zellmembran auf dem unteren Ende des Käfigs gelegen sind. Sie sind fähig, sich befindend im Käfig ionisiert IUK zu ergreifen und, sie nach draußen zu transportieren. Da die Konzentration ionisiert IUK innerhalb des Käfigs ist es, als außen höher, die Eichhörner-Überträger gelten im Wesentlichen wie die Drehkreuze, durch die es sich ionisiert IUK aus dem Käfig erweist, und dann begeistert sich in den benachbarten Käfig. Diese hypothetischen Überträger auksina sind nur im unteren Teil des Käfigs gelegen, und deshalb auksin kann nur in einer Richtung - von apeksa zur Gründung den Platz wechseln. So wird es angenommen, dass die Polarität von den strukturellen Besonderheiten des Käfigs auf dem molekularen Niveau bedingt ist. fordert der Polare Transport auch aktiv metabolitscheskoj die Energie, die selbst wenn notwendig ist, um im Zytoplasma höher rn, als außen zu unterstützen. Es kann sich dank dem aktiven Auspumpen der Ionen N + aus dem Käfig mit der Nutzung ATR als Quelle der Energie verwirklichen. sollen Wir die gepflegte Beratung hier tropismow jetzt zusammenfassen, obwohl es in unserem Verständnis dieser Erscheinungen noch viel Lücken gibt. Wir wissen nicht, auf welche Weise die Rezeptoren odnostoronne des gerichteten Lichtes oder des Gravitationsreizes beeinflussen auf lateralnoje die Verteilung auksina; die Wahrheit, die ungleichmässige Verteilung auksina auf zwei Seiten des angeregten Stieles oder der Wurzel entsteht offenbar hauptsächlich infolge seiner querlaufenden Migration. Zum Beispiel, symmetrisch aufgetragen metschennaja 14С IUK wird in satenennoj der längslaeufigen Hälfte fototropitscheski des angeregten Organes und der unteren Hälfte geotropitscheski des angeregten Organes angesammelt. besteht Eine der möglichen Erklärungen solchen Effektes darin, dass basipetalnyj der Transport (der Transport zur morphologischen Gründung) ingibirujetsja auf der angeregten Seite. Daraufhin geschieht die ununterbrochene Diffusion des Stoffes aus der beleuchteten Hälfte in satenennuju bei fototropisme des Stieles und aus der oberen Hälfte in unter dabei geotropisme. wird Etwas andere Situation in der Wurzel beobachtet. Wurzelständig tschechlik verfügt über die Sensibilität zur Kraft der Schwere. Es von der Spitze der Wurzel abgenommen, kann man zeigen, dass er auch zur Quelle des mächtigen Hemmstoffes der Größe dient, die bei der asymmetrischen Verteilung die Bildung der Biegungen herbeiruft. Die Experimente auf den Abschnitten der Wurzeln, die hinter der Zone der Größe genommen sind, zeugen, dass die Umstellung IUK in solchen Abschnitten in der Richtung zur Spitze der Wurzel, und nicht von ihm geschieht. Mit anderen Worten, hier ist der polare Transport vorhanden, der nur in einer Richtung - vom Gipfel des Stieles zur Spitze der Wurzel verwirklicht wird. Der große Teil IUK, die in den Wurzeln aufgedeckt werden, bildet sich im Gipfel des Stieles tatsächlich, und dann wird nach unten nach dem Stiel in die Spitze der Wurzel transportiert. Sie wird auch an jenen Stellen angesammelt, wo sich die neuen Seitenwurzeln entwickeln, und trägt dort zur Teilung der Käfige bei. Die Wurzeln produzieren die sehr kleine Zahl auksina, nach der ganzen Wahrscheinlichkeit, in wurzelständig tschechlike doch. Dieser auksin kann auf die Entfernung 2-3 mm (oder etwas mehr) rückwärts in die Zone der Größe der Wurzel migrieren. Führten die Wurzel werden biegen, so geht auksin aus der Spitze auf die untere Seite dieser Zone über, wo, möglich, ingibirujet die Größe und dadurch zum Krümmen der Wurzel nach unten bringt. Andere Komponente des Hemmstoffes wurzelständig tschechlika, wahrscheinlich, abszisowaja ist die Säure (siehe gl. 10). Vor kurzem zeigen die durchgeführten Forschungen, dass in wurzelständig tropismach sie die wichtigere Rolle, als auksin spielt. Bei synthetisch auksinow, der für die Regulierung verwendeten Größen und der Entwicklung der Pflanzen, ist die Fähigkeit zur Umstellung mit ihrer Aktivität verbunden. In der Regel, die synthetischen Vereinigungen, wirksam stimulierend das Wachstum, verfügen auch der Fähigkeit zum polaren Transport. Es bedeutet, dass einiger Teil des Moleküls auksina, verantwortlich für seine Handlung, und für sein Zusammenbinden mit den spezifischen Grundstücken des Transporteiweisses antwortet. Wenn wir kontrolliert auksinom die Größe des Stieles messen, finden wir immer, dass die Geschwindigkeit der Größe nicht mit dem allgemeinen Inhalt auksina korreliert, und hebt sich mit seiner jenen Zahl, die zur Diffusion begabt ist und aus dem Stiel heraus, wenn es zu beschneiden und vom Schnitt auf den Block agara zu unterbringen. Es zeugt davon, dass aller auksin im Käfig den stimulierenden Einfluss auf das Wachstum leistet. Wahrscheinlich, die Größe wird auksinom, enthalten seiend in einem bestimmten Teil des Käfigs, zum Beispiel, im Zytoplasma kontrolliert. Gerade dieser ist auksin eben für die Beförderung zugänglich. Jedoch kann die bedeutende Anzahl auksina in anderen Teilen des Käfigs konzentriert sein, solche, wie wakuol, was seine unzugänglich für die Beförderung und unfähig macht, auf die Größe nichtsdestoweniger wenn wir ekstragirujem der Stoff von den Lösungsmitteln zu beeinflussen und werden wir im Extrakt die Zahl auksina messen, so wird auch bewegungsunfähig auksin dabei berücksichtigt sein, was zur falschen Einschätzung der gültigen Lokalisation verschiedener Formen auksina in den studierten Käfigen bringen wird. Dieses Phänomen kompartmentazii hat die große Bedeutung für die ganze Physiologie: häufig ist die Lokalisation dieser oder jener Vereinigung oder des Ferments wichtiger, als seinen allgemeinen Inhalt. Solche Regel ist nicht nur zu auksinu, sondern auch zu allen anderen Hormonen fast sicher anwendbar. hängt die Zahl aktiv auksina in einem beliebigen Teil der Pflanze von einigen Faktoren ab: vom Niveau der Synthese auksina im Gipfel des Stieles, der Anteil des transportierten Hormons, seiner kompartmentazii in den Käfigen und endlich von der Zahl auksina, ausgesetzt dem Zerfall oder metabolisirowawschegossja mit anderen Wegen. Es ist bekannt, dass sich auksin unter dem Einfluß vom Ferment IuK-oksidasy ins inaktive Produkt - 3-metilenoksindol verwandelt (siehe die Abb. 9.3). Einige Stoffe in der Pflanze, besonders zerstören in der Wurzel, auksin mit diesem Weg außerordentlich aktiv. Es sind auch verschiedene Reaktionen kon'jugazii auksina mit anderen Molekülen, solchen, wie asparaginowaja die Säure und inosit vorhanden. Die Zahl dieser Lebensmittel wächst nur dann gewöhnlich, wenn auf den Stoff die außerordentlich hohen Dosen IUK auftragen. Deshalb wird es angenommen, dass die sich bildenden Vereinigungen die Ersatzstoffe oder die Lebensmittel detoksikazii sind. In den Samen getreide-, wo frei IUK tatsächlich fehlt, bei der Bearbeitung des Stoffes vom verdünnten Alkali erscheint die bedeutende Anzahl dieser Vereinigung. Im Stoff IUK ist und der Form glikosidow enthalten, d.h. In der Kombination damit der Zuckern. Beim Keimen werden diese Stoffe zum Gipfel koleoptilja transportiert, wo IUK freigemacht wird und wird zugänglich, wie noch höher, für basipetalnogo des polaren Transportes. |
