die Fotosynthese. Das Versorgen der Energie. С4-фотосинтез

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Im Laufe der Jahre wurde es angenommen, dass zum ersten Akzeptor des Kohlenstoffes bei allen Pflanzen RuBP dient und dass die ersten stabilen Lebensmittel der Fotosynthese die Dreikohlenstoffvereinigungen sind. Die Vorstellung es hat sich der Revision untergezogen, nachdem es sich herausgestellt hat, dass sich in den Experimenten mit 14СО2 einige Pflanzen, zum Beispiel, der Mais, das Zuckerrohr und nah von ihm die tropischen Gräser, ungewöhnlich benehmen: das Zeichen reiht sich bei ihnen in die organischen Vier-Kohlenstoffsäuren (schtschawelewo-uksusnuju, apfel- ein und asparaginowuju) ist viel schneller, als in FGK es. Entsprechend fingen solche Pflanzen an, С4-растениями zu nennen.

sind die Blätter vieler C4-Pflanzen nach der Anatomie von den Blättern der ss-Pflanzen ausgezeichnet. Jedes Gemäßbündel ist bei ihnen von der Schicht groß parenchimnych der Käfige, oder der sogenannten Verkleidung des Gemäßbündels umgeben, die von der Schicht der kleineren Käfige mesofilla seinerseits umgeben ist.

hat der Ähnliche Bau den Titel ' der kranz-Anatomie ' bekommen. Chloroplasty in beiden diesen Typen der Käfige morfologitscheski sind verschieden: sie enthalten in den Käfigen der Verkleidung des Gemäßbündels die sehr großen Stärkekörner und sind gran häufig entzogen, während in den Käfigen mesofilla in ihnen grany gut geäußert sind, aber der Stärke wird sehr wenig angesammelt.

Wenn im Experiment, diese zwei Typen der Käfige zu teilen und in ihnen die Aktivität der Fermente zu messen, so werden sich die sehr deutlichen Unterschiede herausstellen. In den Käfigen mesofilla ist die Aktivität fosfojenolpiruwat (FEP)-karboksilasy, katalysierend den Beitritt СО2 zu FEP mit der Bildung schtschawelewo-uksusnoj als die Säure höher, und die Käfige der Verkleidung übertreffen die Käfige mesofilla nach der Aktivität RuBp-karboksilasy und anderer Fermente, die am Zyklus Calvins teilnehmen - Bensons. Es bildet sich der Eindruck, dass es beide diese Gruppen der Käfige in den Pflanzen genossenschaftlich ist verwirklichen die Umwandlung СО2 in geksosu und die nachfolgende Umwandlung geksosy in die Stärke.

verläuft die Erste dieser Reaktionen in den Käfigen mesofilla. Hier verbindet FEP handelnd der Atmosphäre СО2, als dessen Ergebnis sich schtschawelewouksusnaja die Säure bildet, die sich bei ein Pflanzen in die Apfelsäure verwandelt, und bei anderen - in asparaginowuju. Laut einer der Hypothesen, apfel-;

oder asparaginowaja die Säure diffundirujet dann aus den Käfigen mesofilla in die Käfige der Verkleidung und hier dekarboksilirujetsja mit der Bildung СО2 und der Dreikohlenstoffvereinigung. Letzt wieder diffundirujet in mesofill, wo die Regeneration FEP geschieht, wonach der Zyklus karboksilirowanija mit der Teilnahme des neuen Moleküls СО2, die aus der Atmosphäre handelten wiederholt wird. Gleichzeitig betritt СО2, freigemacht in den Käfigen der Verkleidung, den Zyklus Calvins - Bensons, d.h. Reagiert mit RuBP, was zur Bildung FGK und anderer Zwischenlebensmittel, die den ss-Pflanzen eigen sind, und schließlich - zu geksosofosfatam bringt. Das allgemeine Schema dieser Umwandlungen ist auf der Abb. 4.20 vorgestellt. Klar so dass sogar bei den cm-Pflanzen die Aneignung des Kohlenstoffes unter Mitwirkung von RuBp-karboksilasy hauptsächlich geschieht; die endliche Reaktion, die zur Umwandlung geksosy in die Stärke bringt, verläuft bei ihnen in den Käfigen der Verkleidung der Gemäßbündel.

bemerkten Wir schon, dass С4-растения die Fotosynthese wirksamer verwirklichen, als С3-растения, teilweise infolge dessen, dass das Foto die Atmung bei ihnen schwach geäußert ist und, bedeutet, sie geben schon den fixierten Kohlenstoff vergebens nicht aus. Solches Verhalten С4-растений, möglich, ist mit den Besonderheiten ihrer Anatomie (mit ' von der kranz-Anatomie ') verbunden. Die Fotoatmung nimmt die Bildung glikolata und seinen nachfolgenden Zerfall in Anwesenheit des Sauerstoffs auf.

In С4-растениях verläuft die endliche Fixierung СО2 im Zyklus Calvins - Bensons in den Käfigen der Verkleidung des Gemäßbündels, an die benachbarten Käfige dicht gedrückt sind. Es Wird angenommen, dass es in solchem kompakten Stoff, ohne meschkletnikow, den Sauerstoff ist sehr wenig und dass dieses äußerst niedrige Niveau des Sauerstoffs die Fotoatmung limitiert. Klar auch, dass bei der Abwesenheit meschkletnikow um die Käfige der Verkleidung auch der Zugang СО2 zu chloroplastam erschwert ist, so dass wenn diese Käfige obossoblenno funktionieren würden, sie könnten die Fotosynthese nicht wirksam verwirklichen. Es ist möglich, dass С4-клетки locker mesofilla die Rolle der Kollektoren СО2 spielen und konzentrieren sie mit Hilfe FeP-karboksilasy in Form von den organischen sz-Säuren. Das Ferment FeP-karboksilasa ist wirklich fähig, sehr wirksam Aufgabe zu lösen; er kann СО2 fixieren, sie in die organischen Säuren, bei ihren viel niedrigeren Konzentrationen umwandelnd, als es RuBp-karboksilasa macht. Die sich bildenden auf diese Weise organischen Säuren werden zu chlorrplastam, lokalisiert in den Käfigen der Verkleidung transportiert. Hier wird СО2 in der hohen Konzentration und beim verhältnismäßig niedrigen Inhalt des Sauerstoffs freigemacht, dank wem chloroplasty dieser Käfige СО2 in Form von den Zuckern durch den Zyklus Calvins - Bensons sehr wirksam fixieren können. Von diesem Standpunkt С4-фикеация es etwas ähnlich der Pumpe scheint, die СО2 für den ss-Weg liefert. Dazu kann man ergänzen, dass die Lage der Käfige der Verkleidung die Bedingungen für die Sendung der Finalprodukte der Fotosynthese (insbesondere die Sacharose) unmittelbar in sitowidnyje die Hörer floemy schafft, nach denen diese Lebensmittel dann in andere Teile der Pflanze transportiert werden können.

Im übrigen, ist möglich, dass dieser Erklärung es, obwohl es vollkommen logisch, vom biologischen Standpunkt nichtsdestoweniger falsch ist. Wie es sich vor kurzem herausgestellt hat, bleibt sogar in den nicht differenzierten Kulturen der Stoffe С4-растений das niedrige Niveau der Fotoatmung erhalten. Inzwischen werden solche Kulturen von ein nur der Käfige mesofilla und, natürlich gezüchtet, können über die kranz-Anatomie nicht verfügen.

In Anbetracht dieses Umstandes, kann sein, es ist nötig zu meinen, dass die gegebene Erklärung in chemisch, aber nicht im strukturellen Teil gerecht ist.

Dank der Fähigkeit zur besonders wirksamen Verwertung SO2 С4-растения können sie bei den niedrigeren Konzentrationen fixieren, als es С3-растения machen. Wenn nach einer Pflanze jener und anderer Gruppe unter die Glasglocke, zum Beispiel, zu unterbringen, d.h. In den Raum mit dem begrenzten Vorrat СО2, so wird die ss-Pflanze von der Erschöpfung umkommen, bis zu der es С4-растение hinführen wird. Es wird geschehen, weil aller СО2, gewählt von der ss-Pflanze im Laufe der Fotoatmung, С4-растением, und die ss-Pflanze ' dodyschitsja ' endlich bis zum vollen Erschöpfen aller Ressourcen sofort ergriffen werden wird. In der Tabelle 4.2 ist die Vergleichende gebracht! Die Charakteristik dieser zwei Gruppen der Pflanzen.

sind die Gründe des Erscheinens im Laufe der Evolution С4-пути nicht vollkommen klar. Unter С4-растений trifft sich viel tropischer Gräser. Da sich mit der Erhöhung der Temperatur die Fotoatmung heftig steigert, kann man die Fähigkeit, es in diesen Bedingungen, gewiß zu beschränken, für den Vorteil halten. Jedoch, bis die Funktion der Fotoatmung uns bekannt ist, es ist schwierig, darüber zu richten, warum ist С4-путь entstanden und warum gibt es ihn bei ein Pflanzen und fehlt bei anderen. Auf den tropischen Gebieten und den Wüsten S3- und С4-растения existieren Seite an Seite miteinander und weder jenen, noch anderer Typ deckt irgendwelches Vorherrschen nicht auf.

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