das Wasserregime der Pflanzen. Der Eingang des Wassers in wakuol unter der Handlung osmotitscheskich der Kräfte

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Da befindet sich der große Teil des im Käfig anwesenden Wassers in wakuoli, wir werden die Analyse des Problems des Transportes des Wassers mit der Betrachtung jenen Weges beginnen, den es dem Molekül des Wassers erforderlich ist, um zu überwinden, in wakuol die Käfige zu geraten. Das Wasser soll durch zwei Membranen (plasmalemmu und tonoplast) und durch das zwischen ihnen liegende Zytoplasma gehen. Wir wissen von den Unterschieden in der Fähigkeit dieser drei Strukturen wenig, das Wasser zu versäumen, deshalb gewöhnlich werden alle drei Strukturen gemeinsam wie einheitlich membrannyj die Barriere betrachtet.

, um zu verstehen, auf welche Weise geht das Wasser durch die Membran, wir werden uns vorstellen, dass der Käfig, in wakuoli die die Salze, des Zuckers, der Aminosäuren und der übrigen Stoffe enthalten sind, ist in den Behälter mit distillirowannoj zu Wasser (die Abb. 6.1) unterbracht. Laut der molekular-kinetischen Theorie des Moleküls aller Stoffe befinden sich im Zustand der schnellen chaotischen Bewegung, dessen Geschwindigkeit von der Energie dieser Moleküle abhängt. Die mittlere Geschwindigkeit ihrer Bewegung klärt sich in der Temperatur (und dient, im Wesen, ihrem Maß). Da die Moleküle des Wassers klein sind und gehen durch die Zellmembranen um vieles schneller, als die Moleküle anderer Stoffe, wir der Einfachheit für von der Betrachtung der Umstellung nur der Moleküle des Wassers beschränkt werden können. Diese Moleküle diffundirujut in allen Richtungen: kariert und aus dem Käfig, in verschiedene zellular organelly und von ihnen.

wissen Wir, jedoch was wakuol die bedeutenden Anzahlen verschiedener aufgelöster Stoffe enthält. Die Moleküle dieser aufgelösten Stoffe schwächen die Beziehungen zwischen den Molekülen enthalten seiend in wakuoli des Wassers, sie zu sich heranziehend, und dadurch den summarischen Strom des Wassers aus dem Käfig nach draußen verringernd. Die In gewisser Weise aufgelösten Stoffe verringern die Aktivität der Moleküle des Wassers, die sich im Käfig befinden. Wie die Untersuchung es die Schwungenergie des Wassers in wakuoli niedriger ist, als verhältnismäßig mehr des reinen Wassers außer dem Käfig. Gesagt bedeutet, dass sich außen wakuoli über ein beliebiges Grundstück ihrer Membran in Zeiteinheit mehr Moleküle des Wassers stößt und bolscheje dringt ihre Zahl auf diesem Grundstück nach innen durch, als es sich von ihr erweist. Infolge dieser schnellen ungleichmässigen zweiseitigen Diffusion der Moleküle des Wassers durch die Membran wakuoli nimmt der Umfang wakuoli zu und entsteht turgor - der Inhalt des Käfigs wird an ihre Wand gedrückt.

heißt die Diffusion des Wassers durch die halbdurchdringbare Membran osmossom; die Konzentration der aufgelösten Stoffe in wakuoli dient zum Maß der maximalen Fähigkeit des Käfigs, das Wasser zu absorbieren. Das energetische Niveau der Moleküle des gegebenen Stoffes, widergespiegelt von der Geschwindigkeit ihrer Diffusion, nennen als das chemische Potential dieses Stoffes. Hier, jedoch sagen wir nur über das Wasser und deshalb wir werden den speziellen gerade für diesen Sonderfall vorbestimmten Terminus benutzen: das Wasserpotential. Das Wasserpotential (-f) charakterisiert die Fähigkeit des Wassers diffundirowat, zu verdampfen oder, absorbiert zu werden. Er hat die Dimension der Energie, delennoj auf den Umfang (was mit der Dimension des Drucks übereinstimmt), und seine Größe äußern gewöhnlich in den Atmosphären oder den Bars (1 бар=0,987 atm). Tatsächlich können wir die Energie der Moleküle des Wassers, zum Beispiel, im labormässigen Glas nicht messen, deshalb es ist für die Null bedingt ist f des reinen Wassers bei den normalen Bedingungen (die standardmäßigen Temperaturen und den Druck) übernommen. Möglich nur die Verschiedenheit energi der Moleküle des Wassers, die sich in verschiedenen Bedingungen befinden zu messen. Je niedriger als Energie der Moleküle des Wassers, desto ist es und das Wasserpotential niedriger; da f des reinen Wassers gleich der Null übernommen ist, wird mit der Vergrößerung der Konzentration der aufgelösten Stoffe-f immer mehr negativ. Bei osmosse verringern die Moleküle des aufgelösten Stoffes die Energie der Moleküle des Wassers, so dass die Lösung das mehr negative Potential, als das reine Wasser hat.

wechseln die Moleküle des Wassers immer in der Richtung vom höheren Wasserpotential zu niedriger den Platz, ebenso wie das Wasser nach unten fließt, auf das immer mehr niedrige energetische Niveau übergehend. Das Wasserpotential der Lösung beeinflussen außer den aufgelösten Stoffen und andere Faktoren, zum Beispiel, der Druck; deshalb jene Komponente des Wasserpotentials, die sich von der Anwesenheit des aufgelösten Stoffes klärt, bezeichnen vom besonderen Terminus - osmotitscheski das Potential (fp). Das Osmotitscheski Potential der Lösung ist von der direkten Abhängigkeit mit der Konzentration des aufgelösten Stoffes verbunden. Mit der Vergrößerung dieser Konzentration osmotitscheski wird das Potential immer mehr negativ. Wenn 1 Mol (d.h. Die Zahl der Gramme des Stoffes, gleich seiner molekularen Masse) irgendwelchen nedissoziirujuschtschego die Stoffe, zum Beispiel, die Sacharose, in 1 l des Wassers aufzulösen, d.h. moljalnyj die Lösung vorzubereiten, so wird osmotitscheski das Potential solcher Lösung bei den normalen Bedingungen-22,7 die Bar gleich sein. In den weniger konzentrierten Lösungen osmotitscheskije sind die Potential entsprechend weniger negativ.

In diesem Fall, wenn die Lösung vom reinen Wasser von der halbdurchdringbaren Membran abgetrennt ist, handelt das Wasser in die Lösung und infolge seiner entsteht der Druck (osmotitscheskoje der Druck), gleich nach der Größe, aber entgegengesetzt nach dem Zeichen ausgangs- osmotitscheskomu dem Potential. Die Lösung verfügt über das Potential, auf Kosten von dem solcher Druck entsteht, und es kann man aufdecken, wenn, zum Beispiel, diese Lösung, ins Gerät zu unterbringen, das osmometrom genannt wird (die Abb. 6.2). Numerisch ist osmotitscheski das Potential jenem Druck gleich, den man der Lösung in osmometre verwenden muss, um den Eingang in ihn des Wassers zu verhindern.

der Käfig, der im von der zell- Wand beschränkten Raum die von der Membran umgebene Lösung enthält (d.h. wakuol dar), stellt, eigentlich sagend, osmometr.

Wenn solchen Käfig, ins reine Wasser einzutauchen, so wird in sie beginnen, das Wasser zu handeln. In absentia des Gegendruckes der Zellwand klärt sich der Eingang des Wassers im Wasserpotential des Käfigs (fkl), zum Anfangsmoment der Zeit gleich osmotitscheskomu dem Potential (fp) der Lösung kariert, die wakuol ausfüllt. Jedoch nimmt mit der Durchdringung des Wassers in wakuol ihr Umfang zu, das Wasser verdünnt der Zellsaft und die Zellwand beginnt, den Druck zu erproben. Bis zu welchen por das Wasser in wakuol handeln wird? Wenn dieser Eingang nur von osmotitscheskogo des Potentials abhängen würde, so könnte es theoretisch bis ins Unendliche dauern. Jedoch wird tatsächlich mit der Vergrößerung des Umfanges wakuoli das Zytoplasma an die Zellwand gedrückt und es entsteht der turgor. Druck, und zusammen mit ihm und gleich ihm nach der Größe der Gegendruck der Zellwand auf den Zellinhalt. Unter dem Potential des Drucks (fd) verstehen gewöhnlich gerade den Gegendruck der Zellwand, aber dieser Terminus kann und turgornoje den Druck (gleich erstem nach der Größe, aber entgegengesetzt ihm nach dem Zeichen) bezeichnen. Wenn fd genügend großer Größe erreichen wird, hört der weitere Nebenfluss des Wassers in wakuol auf. Es wird das dynamische Gleichgewicht festgestellt, bei dem der summarische Strom des Wassers der Null gleich ist, d.h. Die Zahl des Wassers in wakuoli ändert sich nicht, obwohl die Moleküle des Wassers und schnell fortsetzen, durch die Membran in beiden Richtungen den Platz zu wechseln. Dabei wiegt das positive Potential des Drucks negativ osmotitscheski das Potential und der Käfig vollständig aus hört auf, das Wasser zu absorbieren; in solchem Zustand ist ihr Wasserpotential der Null gleich.

In beliebigen diesen Moment der Zeit klärt sich das Wasserpotential des Käfigs von der Verschiedenheit zwischen dem Potential des Drucks und osmotitscheskim im Potential. Wenn dem Käfig in distillirowannoj dem Wasser zu ermöglichen, maximal die Tour der Berge und zu erreichen, so wird sie das Wasser absorbieren, bis fd mit ausgeglichen werden wird d.h. fkl wird gleich der Null nicht. Danach kann sie mehr schon das Wasser aus welcher Lösung nicht absorbieren. Sie und kann sie von anderem Käfig nicht abnehmen. Wenn sich nebenan zwei Käfige mit verschiedenen fkl erweisen werden, so wird das Wasser durch die Zellwand aus dem Käfig mit höher (weniger negativ) fkl kariert mit niedriger (mehr negativ) fkl übergehen.

betrachten wir jetzt einen Eingang des Wassers in wakuol und aus wakuoli des Pflanzenkäfigs in situ (d.h. In der Pflanze). Wakuol und die sie umgebende Protoschicht sind innerhalb der Zellwand geschlossen, durch die das Wasser diffundirujet frei ist. (Die Zellwand in diesem Sinn erinnert filtrowalnuju das Papier, das aus der Zellulose auch besteht.) Die Zellwand ist mit dem Wasser gesättigt, bis die Bodenfeuchtigkeit ausreichend ist, und transpirazija ist nicht allzu intensiv. In diesen Bedingungen f auf dem Gebiet der Zellwand ist es, als in wakuoli höher, und der summarische Strom des Wassers ist nach innen, in wakuol gerichtet. Anderes Bild wird beim Mangel der Feuchtigkeit beobachtet: in solchen Perioden kann in den Zellwänden das Wasserdefizit empfunden werden und, also ist es f auf diesem Gebiet niedriger, als in wakuoli. Daraufhin wird das Wasser ottekat aus wakuoli (der summarische Strom des Wassers ist nach draußen gerichtet). Die Käfige beginnen, turgor zu verlieren; infolge der Senkung turgornogo die Drücke werden sie matt und weich. Wenn wegen des sehr großen Verlustes des Wassers turgornoje der Druck bis zur Null fallen wird, so wird das Blatt ganz verwelken; der weitere Verlust des Wassers wird zum Bruch der Protoschichten bringen und zum Niedergang der Käfige, obwohl, wie es wir niedriger ist, die Pflanze den heftigen Verlust des Wassers vermeiden kann, ustiza als Antwort auf den Mangel der Feuchtigkeit schnell geschlossen. Nachher, wenn die Käfige intaktnymi blieben, sie können das Wasser wieder absorbieren und, turgor wieder herstellen; es wird oder beim Erhalten von der Pflanze der ausreichenden Zahl des Wassers geschehen, oder zur nächtlichen Zeit, wenn transpirazija auch die Verdunstung vollkommen tatsächlich aufhört wird von der Absorption des Wassers aus dem Boden kompensiert.

f - das Wasserpotential; ist der Null für das reine Wasser gleich; ist

der Null oder ist für die Käfige (fkl) negativ. fp - osmotitscheski das Potential; ist immer negativ, das fd-Potential des Drucks; ist in den lebendigen Käfigen gewöhnlich positiv (d.h. In den Käfigen, deren Inhalt sich unter dem Druck befindet), aber ist in den Käfigen ksilemy (negativ in die die Spannung des Wassers entsteht). fkl gibt es das summarische Ergebnis der Handlung fl und fd.

фкл=фл+фд.

Bei voll turgore fl =-fdd und fkl=0. Bei anfangs- plasmolise fd=0 und фкл=ф.

In den künstlichen Bedingungen gelingt es, und die stärkere Kürzung der Protoschichten zu beobachten. Wenn wir das Stückchen des Stoffes in die Lösung mehr konzentriert unterbringen werden, als wakuoljarnyj der Saft, so wird der Abfluss des Wassers aus den Käfigen dauern, bis die Protoschichten von den Zellwänden abgetrennt werden werden werden in den Klumpen Mitte des Käfigs nicht zusammengepresst werden. Die äusserliche Lösung geht durch die Zellwand leicht, die die Bewegung des Wassers tatsächlich nicht behindert, und füllt den Raum zwischen der Zellwand und der verringerten Protoschicht aus. Den Käfig in solchem Zustand nennen plasmolisirowannoj (die Abb. 6.3). Wenn plasmolis nicht allzu stark nicht viel zu langwierig, so stellt der Käfig, nachdem sie zum Wasser verlegen werden, gewöhnlich turgor wieder her. In den Pflanzenkäfigen, die des Wassers an der Luftumgebung Mangel leiden, plasmolisa solch geschieht nicht, da die freie Lösung fehlt, die den Raum zwischen der Protoschicht und der Zellwand ausfüllen könnte; In der Natur bringt das übermäßige Wasserdefizit, nach der ganzen Wahrscheinlichkeit, zum Bruch und dem Niedergang der Käfige.

f für den vorliegenden Käfig Wissend, kann man voraussagen, wie sie sich in Bezug auf diese oder jene Lösung benehmen wird, d.h.

sie das Wasser von ihm oder hingegen absorbieren wird, ihm das Wasser zurückzugeben. Für die experimentale Bestimmung fkl tauchen die abgesonderten Käfige oder die Stückchen des Stoffes in die Reihe der Lösungen irgendwelchen Stoffes, zum Beispiel, die Sacharose, mit der allmählich wachsenden Konzentration ein. Das Wasserpotential der Lösung, in dem sich das Gewicht zunehmen wird (oder der Umfang) der Käfige verringern wird, und wird uns die Größe fkl (die Abb. 6.4) geben. Von Dieser Methode, d.h. Mit dem Eintauchen der Käfige in die Reihe der Lösungen mit der allmählich wachsenden Konzentration, man kann und fp bestimmen, da osmotitscheski das Potential jener äusserlicher Lösung, in dem plasmolis (turgor anfängt der Null gleich ist, d.h. fd=0), ist inner osmotitscheskomu dem Potential gleich. Anfangs- plasmolis ist jener Zustand, bei dem sich die Protoschicht die Zellwand einfach anschließt und irgendwo beginnt ein wenig von ihr, zurückzubleiben. Deshalb fl bestimmen, unter dem Mikroskop die Schnitte der Stoffe, die in die erwähnte Reihe der Lösungen unterbracht sind durchsehend, und die Lösung bemerkend, osmotitscheski dessen Potential sich gerade ausreichend erwiesen hat, um plasmolis die Hälften der Käfige herbeizurufen. Diese Methode der Bestimmung osmotitscheskoj die Konzentrationen des Zellsaftes, alt und etwas primitiv doch offenbar, kann man best halten. In der Mehrheit anderer Methoden ist es erforderlich, den Zellsaft auszudrücken, und diese Prozedur, wahrscheinlich, ändert den Inhalt wakuoli. Das Potential des Drucks fd kann man in den grossen Käfigen nittschatoj die Wasserpflanzen Nitella messen, in ihnen das spezielle Mikromanometer einführend, das für solche Messungen vorbestimmt ist (die Abb. 6.5). Für die höchsten Pflanzen, fd zu messen ist es schwieriger, und deshalb es bestimmen wie die Verschiedenheit zwischen fkl und fp (die Abb. 6.4) gewöhnlich. In ganzen Fluchten das Zellwasserpotential kann man mit Hilfe des beschriebenen niedriger Gerätes messen.