Auksin. Wie auksin

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Wie sahen wir, auksin kann eine Menge der vielfältigen Einwirkungen auf die Pflanzen leisten, solche Prozesse, wie die Teilung, das Dehnen und die Richtung der Entwicklung der Käfige während ihrer Differenzierung regulierend. Er ruft eine ganze Reihe der physischen, chemischen und physiologischen Veränderungen in den Käfigen herbei, wobei einige aus ihnen außerordentlich schnell geschehen. zum Beispiel, nimmt die Geschwindigkeit der Bewegung des Zytoplasmas in den Abschnitten koleoptilja owsa durch etwas Minuten nach dem Auftragen auf ihnen auksina zu. Obwohl diese schnelle Reaktion eine frühe Erscheinungsform der Handlung auksina sein kann, ist schwierig, sie unmittelbar mit dem Dehnen der Käfige verbinden, das die wesentlichen Veränderungen in der Zellwand zu irgendwelchem Moment verursachen soll. Es ist unwahrscheinlich, dass ein-einzig ' die vorherrschende Reaktion ' mit der Teilnahme auksina für dieser Effekte verantwortlich ist. Deshalb untersuchten die Physiologen der Pflanzen etwas verschiedener Prozesse. Wir haben eine vollkommen annehmbare Vorstellung darüber jetzt, auf welche Weise auksin reguliert das Dehnen der Käfige. Wir kommen zur Enträtselung des Mechanismus allmählich heran, mit dessen Hilfe auksin andere Aspekte der Entwicklung kontrolliert.

Im Unterschied zu den Käfigen der Tiere sind die Protoschichten der Pflanzenkäfige in halbstarr ' hölzern ' der Kasten-.kletotschnuju die Wand geschlossen. Unabhängig davon, was für die Veränderungen innerhalb des Kastens geschehen, kann der Käfig in den Umfängen nicht zunehmen, wenn ihre Wände nicht fähig sind sich auszubreiten. Die ähnliche Situation kann man und bei den Tieren beobachten: zum Beispiel, beim Vertreter der Gliedertiere - des Hummers, bei dem der ganze Körper ins harte äusserliche Skelett geschlossen ist, das vorzugsweise aus dem Chitin besteht. Das Tier kann nur dann wachsen, wenn das alte harte äusserliche Skelett im Laufe des Haarens gestürzt wird, und die neue unter ihm liegende Schicht bleibt im Laufe von irgendwelcher Zeit weich und rastjaschimym. Die Käfige der Pflanzen können die Zellwände nicht stürzen, ebenso wie die Hummer die äusserlichen Skelette stürzen. Für sie ist der einzige Weg, im Umfang zuzunehmen die existierende Zellwand abzuändern, um sie mehr rastjaschimoj zu machen. Es war gezeigt, dass auksin in diesem Prozess die wesentliche Rolle spielt.

die Größe der Pflanzenkäfige verwalten zwei Faktoren: die Dehnbarkeit der Zellwände und turgornoje der Druck des Zellinhalts, der auf die Zellwand gilt. Wir können uns diese Situation in Analogie zu nicht vom vollständig aufgeblähten Luftballon, in den die Vergrößerung des Umfanges proportional zum inneren Druck und zurück proportional zum Widerstand vorstellen, der von der Wand der Kugel geleistet wird. Die Kugel wird in den Umfängen zunehmen, wenn wir den inneren Druck vom Pumpen in ihn der Luft erhöhen werden. Es ist der Vergrößerung turgornogo die Drücke innerhalb des Käfigs ähnlich. Andererseits, wenn wir die Wand der Kugel mehr rastjaschimoj machen könnten, auf sie von den den Gummi erweichenden Chemikalien einwirkend, hätte so die Kugel in den Umfängen, aber ohne Erhöhung des ursprünglichen inneren Drucks auch zugenommen. Durch 1-2 tsch nach dem Auftragen auksina auf den Stiel oder koleoptil nehmen ihre Käfige in den Umfängen um vieles grösser, als die entsprechenden Käfige in der Kontrollvariante ohne auksina zu. Solche Vergrößerung geschieht hauptsächlich in die Länge, und nicht in die Breite. Es ist spiralnym von der Anordnung zellulose- mikrofibrill in der Zellwand, was schneller der Verlängerung beiträgt, als der radialen Größe des Käfigs, sowie bedingt, was auksin die Dehnbarkeit der Zellwand vergrössert. wir es können wir messen, wenn zuerst prokipjatim den Abschnitt des Stieles oder koleoptilja, um es zu töten und dadurch turgornoje den Druck in den Käfigen zu entfernen, und dann, beider des Endes des Abschnittes zugedrückt, werden wir die Kraft, die für sein Dehnen notwendig ist bestimmen. Diese Kraft ist mit der Dehnbarkeit der Wand von der umgekehrten Abhängigkeit verbunden. Die Dehnbarkeit der Wand kann man auf zwei Komponenten auslegen: die plastische Dehnbarkeit (die irreversibele Deformation) und elastitscheskuju (die umkehrbare Deformation). Wenn, bevor die Segmente des Stieles der Pflanze zu töten, sie auksinom zu bearbeiten, so wird sich erweisen, dass es für ihr irreversibeles Dehnen bis zu einer bestimmten Grenze weniger Bemühungen, als in der Kontrollerfahrung ohne Anwendung auksina erforderlich ist. Solches induzirowannoje auksinom wird die Vergrößerung der plastischen Dehnbarkeit der Zellwand nur in den lebendigen Käfigen beobachtet. Auksin leistet keinen Einfluss auf die Dehnbarkeit bei seinem Auftragen unmittelbar auf die Zellwände in den Abschnitten des toten Stieles oder koleoptilja.

Wie kann man die auflockernde Handlung auksina auf die Zellwände erklären? Ob es, zum Beispiel, von der Vergrößerung im Käfig der Zahl des Ferments zelljulasy, zerstörend die Zellwand bedingt sein kann? Wirklich, die Aktivität dieses Ferments wächst durch etwas Stunden nach dem Auftragen auksina heftig, und, also könnte das Ferment einige zellulose- mikrofibrilly zerstören, dadurch die Dehnbarkeit der Wand erhöht. Obwohl an und für sich solche Idee wahrscheinlich ist, nimmt die Aktivität zelljulasy nur offenbar zu, nachdem auksin schon begonnen hat, auf die Größe zu beeinflussen. Klar, dass eine beliebige annehmbare Theorie der Handlung auksina den Prozess aufnehmen soll, der bis zu angeregt auksinom der Vergrößerung der Geschwindigkeit der Größe anfängt.

, um genau zu bestimmen, mit welchem Moment beginnt, die Geschwindigkeit der Größe nach dem Auftragen auksina zuzunehmen, die Gelehrten verwenden das Gerät, das auf die Abb. 9.16 dargestellt ist.

Mit Hilfe dieses Gerätes kann man mit der Genauigkeit bis zu einigen Sekunden die Zeit messen, im Laufe von der beliebige Veränderungen der Länge des Abschnittes des Stieles geschehen. Durch 10-15 werden die Minen nach der Ergänzung auksina die Vergrößerungen der Geschwindigkeit der Größe noch nicht bemerkt. Dann wird die Größe schnell beschleunigt und erreicht die höchste Geschwindigkeit im Laufe von die nachfolgenden 15 Minuten So der Zeitraum von 10 bis zu 15 Minen nach dem Auftragen auksina es ist, um erforderlich die Veränderungen im Metabolismus, bringend im Endeffekt zur Beschleunigung der Größe herbeizurufen. Diese Veränderungen sollen das Maximum ungefähr durch 30 Minuten Deshalb beliebige Veränderungen erreichen, die sich innerhalb einer Stunde oder etwas später nicht herausstellen, können sich zur ursprünglichen Handlung auksina auf induzirowanije der Größe nicht verhalten. Jedoch könnten sie ein Teil der Mechanismen sein, die sich später für die Aufrechterhaltung induzirowannogo auksinom der Größe einreihen sollen.

geschieht Welche Veränderung für solche kurze Periode, was man es mit induzirowannym auksinom vom Dehnen der Käfige verbinden kann? Die Antwort, wahrscheinlich, ist im Phänomen, das zum ersten Mal in den 30 Jahren aufgedeckt ist, aber nicht hervortuend der Mehrheit der Gelehrten geschlossen. Dann war er nochmalig geöffnet und ist Anfang der siebziger Jahre beschrieben. Es war bestimmt, dass die sauere Umgebung (niedrig rn) zum Dehnen der Käfige beiträgt. Wenn die Abschnitte des Stieles oder koleoptilja, ins Gerät zu unterbringen, das auf die Abb. 9.16 dargestellt ist, sie in die sauere Lösung eingetaucht, wird sich so ihre Größe steigern. Wenn für die Verbesserung der Durchdringung der Säure von den Abschnitten, epidermis abzunehmen, so wird die optimale Verstärkung der Größe und der Dehnbarkeit der Zellwände bei rn daneben 5 beobachtet werden. Wenn die toten Abschnitte mechanisch auszubreiten, so wird die Bemühung, die man, um verwenden muss eine bestimmte Stufe des Dehnens zu erreichen, weniger in diesem Fall, wenn die Abschnitte in die Lösung mit rn 3,5, und nicht mit rn 7,0 geladen sind. So fordert der Einfluss der Säure auf das Dehnen das Vorhandensein metabolitscheski der aktiven Käfige nicht. Das Dehnen der Käfige ist eine gerade Untersuchung der Handlung der Ionen N + auf die Komponenten der Wand. Von der Verbindung zwischen der Säure und auksinom zeugt, dass sie den ähnlichen Einfluss auf die Größe leisten. Sie werden davon unterschieden, dass, erstens die Säure auf die Wände gilt, und auksin - auf die Käfige und, zweitens dauert der Einfluss der Säure nur die kurze Zeit, und den Einfluss auksina - mindestens etwas Stunden. Zwischen der Säure und auksinom, möglich, existiert die einfache Abhängigkeit. Wenn unter dem Einfluss auksina podkislenije der Zellwände geschieht, so kann es ihr nachfolgend rasrychlenije herbeirufen. Dieser Mechanismus erklärt nur die ursprüngliche Stimulierung der Größe, da die Materialien, die für das weitere Dehnen der Käfige notwendig sind, schnell erschöpft werden. Damit die Größe dauern konnte, soll auksin noch eine Handlung zeigen, die die Synthese der neuen Wand gewährleistet hätte. Gerade dieser letzte Prozess fehlt, wenn das Dehnen der Wand nur von einer Säure induziert wird.

Ist es bekannt, dass es in den Zellmembranen und in den Membranen verschiedene organell die Käfige metabolitscheskije die Pumpen für die vielfältigen Stoffe, solcher, wie die mineralischen Ionen, die Sacharose, die Hormone und die Ionen des Wasserstoffes gibt (siehe gl. 7). Laut einer breit verbreiteten Theorie, auksin fördert die Arbeit lokalisiert in plasmalemme der Pumpe, perekatschiwajuschtschego die Ionen N + aus dem Zytoplasma in die Zellwand. Solche Pumpen stellen die Eiweisse dar, die die Energie für die Arbeit infolge des Zerspaltens ATR bis zu ADP und das unorganische Phosphat bekommen. Ressintes ATR hängt ab, natürlich, vom Metabolismus. Diese Theorie vermutet, dass die Pumpe, perekatschiwajuschtschi die Ionen N +, nur funktioniert, falls mit ihm IUK, geltend wie effektor (der Aktivator) (die Abb. 9.17 verbunden ist). Solche Verbindung ist offenbar umkehrbar. Sie bildet sich und zerfällt je nach der Konzentration IUK im umgebenden Zytoplasma. Dieses Modell wurde hauptsächlich bestätigt, wenn es gezeigt war, dass die Abschnitte koleoptilja mit abgenommen epidermissom bei ihrem Raum in die Lösung podkisljajut es nur nach der Ergänzung IUK am Mittwoch. So hat ungeachtet was die Theorie aktiviert auksinom protonnogo (N +) der Pumpe alle Probleme nicht erlaubt und sie muss man einige Details ergänzen, sie Wird mit der Mehrheit der Daten übereinstimmen und stellt die annehmbare Erklärung der Handlung auksina auf das Dehnen der Käfige dar.

Aber haben wir noch nicht beendet. Warum trägt podkislenije zum Dehnen der Zellwände bei? Um auf diese Frage zu antworten, sollen wir zur Struktur der Zellwand der Pflanze (der Abb. 2.31) zurückkehren. Die Wand besteht aus den langen Molekülen der Zellulose, die untereinander polissacharidnymi von den kleinen Brücken verbunden sind, gebildet von der Mischung der Zuckern, solcher, wie galaktosa, arabiiosa und ksilosa. Die Polissacharidnyje kleinen Brücken, die den Teil der Wand bilden, nennen gemizelljulosoj gewöhnlich. Die langen Zellulosemoleküle, die miteinander von diesen querlaufenden Beziehungen verbunden sind, bedingen die Härte der Zellwand. Beim irreversibelen Dehnen der Zellwand, was gewöhnlich im Laufe der Größe geschieht, sollen die Zelluloseketten verhältnismäßig einander gleiten, und es kann nur erreicht sein, falls die querlaufenden Beziehungen zwischen den Ketten der Zellulose zerrissen sein werden. Wenn das Dehnen der Wand endet, bilden sich die querlaufenden Beziehungen wieder, die Zelluloseketten in ihrer neuen Lage (der Abb. 9.18) fixierend. Daraufhin nehmen die Umfänge des Käfigs zu. Damit die Säure zur Vergrößerung der Dehnbarkeit der Wand beitragen konnte, ist es sie, offenbar, soll die querlaufenden Beziehungen zwischen den Molekülen der Zellulose zerreißen. Es war die Vermutung aufgestellt, dass es in der Zellwand das rn-abhängige Ferment gibt, das solche Beziehungen zerstört. Dieses Ferment gilt bei rn 6,0-7,0 nicht, aber wird wyssokoaktiwnym bei rn daneben 5,0. Wenn unter dem Einfluss auksina, anwesend innerhalb des Käfigs, die Ionen N + in die Zellwand gepumpt werden, wird das Ferment aktiviert und zerstört die querlaufenden Beziehungen; die Zelluloseketten werden befreit und kommen in die Lage, eine bezüglich anderen zu gleiten. Solches Gleiten verwirklicht sich unter der Handlung turgornogo die Drücke des Zellinhalts, dass das Dehnen der Wand und die Vergrößerung der Umfänge des Käfigs herbeiruft. Wir wissen die Natur dieses hypothetischen Ferments noch nicht, von dessen Existenz zeugt, dass einige Verbindungen, die gewöhnlich die Handlung der Fermente behindern, ingibirowat induzirowannoje von der Säure das Dehnen der Wände der isolierten Käfige begabt sind.

In der Abwesenheit auksina induzirowannyj von der Säure dauert die Größe nur die kurze Periode, und in seiner Anwesenheit dauert im Laufe von vielen Stunden. Was von sich diesen langfristigen Prozess vorstellt, der auksinom aktiviert wird? Wenn den Hemmstoff der Eiweißsynthese (solcher, wie ziklogeksimid) zu angeregt auksinom den Abschnitten des Stieles zu ergänzen, so stellen sie die Größe ungefähr durch 15 Minen nach der Unterbrechung der Eiweißsynthese ein. Wenn der Hemmstoff lange vor dem Auftragen auksina ergänzt wird, so stimuliert der Letzte das Wachstum doch, aber können wir nur im Laufe von den selben 15/Minuten Von hier aus schließen, dass die ursprüngliche Stimulierung der Größe, die vom Auspumpen der Ionen N + aus dem Zytoplasma unter dem Einfluss auksina bedingt ist, von der Eiweißsynthese,

, während weiter induzirowannyj auksinom braucht die Größe die Eiweißsynthese. Eines der notwendigen Eiweisse ist offenbar das Eiweiß, das die Funktion der Pumpe erfüllt, da in der Anwesenheit ziklogeksimida induzirowannoje auksinom podkislenije der äusserlichen Umgebung aufhört. Also soll in der Anwesenheit auksina dieses Eiweiß-Pumpe die ziemlich kurze Zeit des Lebens und ständig haben, synthetisiert werden. Für die Fortsetzung der Größe sind auch andere Prozesse notwendig. Um die Wand des Käfigs im ausgebreiteten Zustand festzuhalten und, ihre hart zu machen, muss man polissacharidnyje die querlaufenden Beziehungen umordnen. Damit allmählich utontschenije die Wände zu verhindern (ist es bekannt, dass ihre Dicke ungefähr identisch im Laufe von der ganzen Periode der Größe des Käfigs bleibt), soll mehr Zellulosen und polissacharidow, bildend die querlaufenden Beziehungen synthetisiert werden. Es ist so bemerkenswert, dass auksin, wie es bestimmt war, die Aktivität der Fermente, die für die Synthese der Zellulose verantwortlich sind erhöht. Diese Fermente sind in der Zellmembran und in pusyrkach diktiossom lokalisiert, die an der Synthese der Komponenten der Wand wie bekannt teilnehmen.

Für die ununterbrochene Teilung, des Dehnens und der Differenzierung der Käfige unter dem Einfluss auksina ist die ständige Synthese der neuen Eiweisse notwendig. Im Laufe der Größe des Käfigs des Eichhornes werden für die Konstruktion der zusätzlichen Komponenten des Zytoplasmas des Käfigs verwendet, und bei der Differenzierung werden die neuen Fermente, die an den Prozessen teilnehmen, charakteristisch nur für den differenzierten Zustand des Käfigs gefordert. Es war gezeigt, dass auksin die Vergrößerung der Geschwindigkeit der Eiweißsynthese mittels der Erhöhung der Synthese mrnk im Kern herbeiruft. Zusammen mit anderen Hormonen und den Reglern auksin, wahrscheinlich, ändert auch den Typ sich bildend mrnk, dadurch den Typ der Fermente im Käfig ändernd. Daraufhin wird mehr Fermente, die in Bezug auf die Größe und den Differenzierungen der Käfige spezifisch sind synthetisiert. Außerdem wird grösser ribossomnoj RNK synthetisiert, um das erhöhte Bedürfnis nach ihr, entstehend bei der Eiweißsynthese zu befriedigen. Wir wissen, welche Fermente noch nicht, die unter dem Einfluss auksina synthetisiert werden, induzieren die langwierige Größe der Käfige und ihre Differenzierung. Solche Probleme geben der Lösung mit Mühe nach, jedoch werden allmählich wir über die Details immer mehr erkennen, die mit den Größen und von den Differenzierungen der Käfige verbunden sind, und wir können ist schließlich besser, sich vorstellen, wo es die Antworten auf die unentschiedenen Fragen zu suchen ist nötig.