die Hormonale Kontrolle der Geschwindigkeit und der Richtung der Größe. Gibberelliny

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Noch eine Gruppe wichtig rostowych der Hormone der Pflanzen, geöffnet dank der Reihe der zufälligen Umstände und der feinen Beobachtungen, bilden gibberelliny. Im letzten Jahrzehnt des vorigen Jahrhunderts haben japanisch rissowody auf den Schecks das Erscheinen der außerordentlich ausgedehnten Keime aufgedeckt. Sie fingen aufmerksam an, diese Keime zu beobachten, da der gute Farmer eine beliebige grosse Pflanze wie das mögliche Material für die Selektion der Sorte zwecks der Verbesserung seiner allgemeinen Produktivität gewöhnlich betrachtet. jedoch erlebten diese hohen Keime bis zu sosrewanija niemals und nur blühten hin und wieder auf. Die Krankheit war bakanae (die Krankheit ' der schlechten Keime ') genannt. In 1926 hat japanischer Botaniker Kurosawa aufgedeckt, dass diese Keime vom Pilz, der später Gibberella fujikuroi genannt ist (der Vertreter kl verseucht waren. Ascomycetes, oder sumtschatych der Pilze). Wenn die Stützen des Pilzes vom verseuchten Keim auf die gesunde Pflanze zu verlegen, so wird das Letzte auch seine Größe krank wird anomal.

Bei der Züchtung des Pilzes im Kolben auf der künstlichen Umgebung in ihr wird irgendwelcher Stoff angesammelt, der, als auf die Pflanze-Rezeptor verlegt ist, ruft bei ihm die übermäßige Größe - eines der Symptome, die für die Krankheit ' die schlechten Keime ' typisch sind herbei. Dieser Stoff war gibberellinom (abgeleitetes von Gibberella) genannt.

In 30 Jahren den japanischen Physiologen und den Chemikern gelang es, aus der Umgebung zu wählen, auf der den Pilz Gibber ella, etwas Stoffe, ingibirujuschtschich und stimulierend das Wachstum züchteten. Die strukturelle von ihnen im Endeffekt angebotene Formel des Stimulators der Größe gibberellina war nicht ganz richtig. Nichtsdestoweniger haben diese Gelehrten die allgemeine Natur des Stoffes richtig bestimmt und haben die Kristalle bekommen, bei deren Auftragen auf die Testpersonen der Pflanze typisch für die Krankheit bakanae die Symptome der sehr starken Verlängerung des Stieles beobachtet wurden. Diese Informationen waren in Japan in vielen Artikeln noch bis zum 1939 veröffentlicht, aber leider hat der Zweite Weltkrieg die begonnene Arbeit unterbrochen und hat die Aufmerksamkeit der Mehrheit der Gelehrten auf die Forschungen für die Militärziele abgelenkt. Die aufregende Geschichte der Eröffnung gibberellina blieb unbekannt im Westen ungefähr bis zum 1950, wenn in England und die USA etwas Gruppen der Forscher die alten Artikel über gibberelline aufgedeckt haben und wieder haben die Lösung dieses Problems begonnen.

zum 1955 haben die englischen Gelehrten die ursprüngliche Beobachtung bestätigt, die in Japan gemacht ist, sowie haben den Stoff gewählt, den sie gibberellowoj als die Säure (die Abb. 9.19) genannt haben. Sie unterscheidet sich vom Material etwas, das von den Japanern gewählt ist. Bald ist viel es andere Vereinigungen mit solcher Hauptstruktur es war wie in den Pilzen, als auch in den nicht verseuchten Stoffen der höchsten Pflanzen aufgedeckt. Wurde klar, dass gibberelliny eine ganze Familie der Moleküle, die zur Zeit über den 50 Vereinigungen aufzählt darstellen. Aller diese verfügen wesentlich tetraziklitscheskim gibberellanowym über das Skelett, aber jeder von ihnen hat verschiedene Modifikationen und die chemische Gruppen (zum Beispiel,-) in verschiedenen Teilen des Moleküls. Die gibberellowaja Säure ruft beim Auftragen auf einige Pflanzen die übermäßige Verlängerung des Stieles, und in einer Reihe von den Fällen und die Verkleinerung der Blattoberfläche herbei. Die hellste Erscheinungsform ihrer Handlung es ist die schnelle Stimulierung der Verlängerung des Blütenstengels (strelkowanije) und für viele Fälle - die Stimulierung der Blüte dlinnodnewnych der Pflanzen wohl (man siehe gl. 11 und 12; die Abb. 9.20). Gibberellin trägt zum Wegwerfen des Zeigers bei, wie die Zahl der Zellteilungen in bestimmten Zonen, als auch das Dehnen der Käfige, die sich mittels solcher Teilungen bilden (die Abb. 9.21) vergrössernd. Für jene Fälle, wenn nur die kleinen Zahlen gibberellina aufgetragen werden, geschieht der Ausgang in den Zeiger, aber die Keime zwetkow können nicht differenziert werden. Die höheren Dosen gibberellina rufen nicht nur strelkowanije, sondern auch die Blüte gewöhnlich herbei. Es gibt einige Daten zugunsten der Behauptung, dass bei dlinnodnewnych der Pflanzen die Induktion die Bildung gibberellina am langen Tag fördert, dass morfogenetitscheskije die Reaktionen seinerseits herbeiruft. In anderen Fällen sinkt die Aktivität gibberellina in apeksach der Pflanzen während ihres Ausgangs in den Zeiger, was von der möglichen Nutzung gibberellina in dieser Periode zeugt. Gibberellin ist nicht fähig, die Blüte bei korotkodnewnych der Pflanzen und tatsächlich herbeizurufen leistet offenbar den entgegengesetzten Effekt. Bis es genau nicht bekannt ist, welche Hormone die Blüte bei korotkodnewnych der Pflanzen oder dabei dlinnodnewnych der Pflanzen kontrollieren, die sich ausdehnen, aber blühen als Antwort auf die Einwirkung gibberellowoj von der Säure nicht auf. Es ist möglich, dass für den letzten Fall zur Induktion der Blüte nicht gibberellowaja die Säure, und irgendwelchen anderer gibberellin zugezogen ist.

Jedoch nicht reagieren alle Pflanzen auf gibberellin. Die Ergebnisse der zahlreichen Prüfungen analysierend, haben die Physiologen die Korrelation zwischen dem Ausgangsumfang der Pflanze und der Stufe seiner Reaktivität in der Beziehung gibberellina aufgedeckt. Wenn, zum Beispiel, die Zwergerbse oder den Zwergmais mit ihren großen Formen zu vergleichen, so stellt es sich heraus, dass das Auftragen gibberellina auf die Zwergpflanzen ihre verstärkte Größe herbeiruft, während bei der ähnlichen Bearbeitung der großen Formen der Effekt unbedeutend ist oder gibt es es ganz (die Abb. 9.22) nicht. Da sich für viele Fälle der Unterschied zwischen karlikowostju n wyssokoroslostju nur von einem Gen klärt, ist die attraktive Hypothese angeboten, Laut der karlikowost von der Unfähigkeit der Pflanze tatsächlich bedingt ist die ausreichende Zahl gibberellina für die Befriedigung der Hauptbedürfnisse zu produzieren. Also gibt das Auftragen gibberellina auf einige genetische Zwerge die großen Formen. Solche Zwergpflanzen, die hohen dank der Bearbeitung gibberellinom wurden, natürlich, werden die Zwerggenotypen bei der Vermehrung dennoch haben werden die Zwergnachkommenschaft geben.

die Organismen, fenotipy die mit Hilfe der chemischen oder physischen Bearbeitung so geändert sind dass sie ähnlich den Organismen mit anderem Genotyp werden, heißen fenokopijami.

Ist es Bestimmt, dass einige große Pflanzen mehr Gesamtmenge gibberellina, als die Zwergpflanzen, obwohl es nicht immer so wirklich enthalten. Jedoch decken bei chromatografitscheskom die Teilung gibberelliny der großen und Zwergpflanzen einige qualitative Unterschiede häufig auf. Für solche Fälle karlikowost kann vom Vorhandensein gibberellinow, weniger aktiv in der Stimulierung der Größe bedingt sein. Aber ist klar, dass karlikowost mit den Anomalien in gibberellinach nicht immer verbunden ist.

kann Gibberellin die Bildung partenokarpitscheskich der Früchte auch induzieren, selbständig oder zusammen mit auksinom geltend. Zum Beispiel kann der Apfel dienen. Die zahlreichen Versuche, danach partenokarpitscheskogo der Entwicklung mit Hilfe eines auksina zu streben wurden vom Erfolg nicht gekrönt. Jetzt bringt die Besprengung der Pflanzen von der Mischung auksina und gibberellina die erwünschten Ergebnisse. Die Erhöhung des Inhalts natürlich gibberellina in den Samen des Apfels korreliert auch mit der Periode ihrer maximalen Größe, was von der möglichen Regelung gibberellinom der Entwicklung des Samens und der Wand sawjasi zeugt. Der letzte Aspekt des Funktionierens gibberellina hat in der Landwirtschaft bei der Züchtung beskostotschkowogo der Weintraube Verwendung gefunden.

spielen Gibberelliny eine bestimmte Rolle, wahrscheinlich, nicht nur in der Entwicklung der Samen, aber auch und in ihrem Keimen. Dabei gelten sie mit zwei Wegen. Erstens tragen sie zum Ausgang der Samen aus dem Zustand der Ruhe offenbar bei, dass man leicht demonstrieren kann, gibberellowuju die Säure auf die ruhenden Samen aufgetragen, die danach sprießen. Gibberellin ersetzt auch das Licht oder die niedrigen Temperaturen für jene Fälle, wenn für die Unterbrechung der Ruhe der Samen diese Reizerreger gefordert werden. In der Natur wird die Ruhe, wahrscheinlich, bei der Erhöhung des Inhalts natürlich gibberellina (die Abb. 9.23) unterbrochen. Zweitens ist in den Samen der Gräser gibberellin jener Stoff, der die Mobilisierung des nahrhaften Ersatzmaterials in endosperme kontrolliert. Die Samen vieler Gräser, zum Beispiel, enthalten der Gerste, die Ersatzstärke, begabt ist es gidrolisowatsja am Anfang des Keimens schnell. Nach dem Einweichen der Körner der Gerste, die die Keime enthalten, fängt die schnelle Hydrolyse der Stärke an. Wenn vor dem Einweichen, die Keime zu entfernen, so geschieht in den Samen tidrolisa der Stärke nicht. Beim Auftragen gibberellina auf solche die Keime entzogenen Samen beginnt die Stärke gidrolisowatjeja (die Abb. 9.24).

So im Keim bald nach dem Anschwellen der Samen in der Norm, ist es offenbar, bilden sich gibberelliny, aktivierend den Prozess der Hydrolyse der Stärke mit Hilfe des besonderen Mechanismus, der bis ins Einzelne in der folgenden Abteilung betrachtet sein wird. Zwei beschriebene Effekte gibberellina, der beim Keimen gezeigten Samen, werden untereinander vollständig unterschieden in Bezug darauf, dass die Unterbrechung der Ruhe im Keim bis zur Mobilisierung der Ersatznährstoffe geschieht. Der letzte Prozess fängt infolge der Handlung gibberellina auf alejronowyj die Schicht, die endosperm umgibt (die Abb. 9.25 an.)

Offenbar, gibt es zwei Wege der Kontrolle gibberellinom der spezifischen physiologischen Prozesse. Der erste Weg ist es die Synthese gibberellina von der Pflanze und die nachfolgende Initiierung gibberellin des abhängigen Prozesses einfach. Der zweite Weg ist zusammengelegter. Erinnern Sie sich, dass daneben 50 gibberellinow, unterschieden nach der relativen Aktivität je nach jenem Prozess existieren, auf den sie beeinflussen. Da allen gibberelliny die ähnliche molekulare Struktur haben, kann man jeden von ihnen in anderem umwandeln, nur ein wenig modifizirowaw sein Molekül, an sie - er-Gruppe in einer oder mehrerer Lagen von einigen möglich, zum Beispiel, verbunden. So kann die Pflanze diesen oder jenen inneren Prozess verwalten, im Verlauf des Metabolismus inaktiv gibberellin in aktiv oder im Gegenteil umwandelnd.

Ähnlich karotinoidnym den Pigmenten, steroidam und dem Kautschuk, gibberelliny stellen isoprenoidnyje die Vereinigungen dar, die sich aus azetil-SoA pridychatelnom den Metabolismus bilden (siehe gl. 5). Den Metabolitscheski Weg der Biosynthese gibberellinow, aufgeklärt mit der Hilfe metschennych 14С der Vereinigungen, stellt das nächste Schema dar;

wird die Identifizierung diterpenow als Zwischenvereinigungen in der Biosynthese gibberellinow auch von der Tatsache bestätigt, dass retardant der Größe АМО-1618, geltend wie der Antagonist gibberellinow, die Bildung diterpena aus seinem Vorgänger behindert.

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