eine Mineralische Ernährung. Die Fixierung des Stickstoffes

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Einer der Schwerpunktaufgaben der Biochemiker, die für die Vergrößerung der Produktivität der Landwirtschaft interessiert sind, ist die Erhöhung der Effektivität asotfiksazii, da die Größe der Pflanzen die ungenügende Versorgung von ihrem fixierten Stickstoff meistens limitiert. Der Stickstoff in Form vom stabilen Molekül N2 bildet 80% die Atmosphären. Vor der Fixierung (die Wiederherstellung des Stickstoffes bis zum Ammoniak) soll dieses Molekül und gespalten werden in irgendwelcher Weise destabilisiert werden. Das sich bei der Fixierung bildende Ammoniak (NH3) kann von den Wurzeln solcher Pflanzen oder nach seiner Oxydierung von den Bodenmikroorganismen bis zu den Nitraten absorbiert werden (N03-). In der Mehrheit der Böden geschieht die Bildung NO3 - aus NH3 so schnell, dass der große Teil des Stickstoffes von den Wurzeln in der Art absorbiert wird NO3-.

verwirklicht sich die Fixierung des Stickstoffes hauptsächlich von einigen frei lebenden Bakterien, die den organischen Stoff des Bodens konsumieren. Zu ihm verhalten sich, zum Beispiel, aerobnaja die Form Azotobacter und anaerobnaja - Clostridium. Die Bakterien des Geschlechtes Rhizobium, die an der Fixierung des Stickstoffes auch teilnehmen, leben in den wurzelständigen Geschwülsten oder klubenkach bestimmter Arten der Pflanzen (der Abb. 7.3). Die Pflanze-Wirt gehört gewöhnlich zur Familie bohnen-, aufnehmend die Erbse, die Bohnen, die Sojabohne, ljuzernu, den Klee und wiku. Vor kurzem haben die durchgeführten Forschungen gezeigt, dass asotfiksirujuschtschije die Bakterien des Geschlechtes Spirillum die Wurzeln des tropischen Grases Digitaria umgeben. Diese schwache Assoziation der Wurzeln des Grases und der Bakterien in risosfere, möglich, stellt das Zwischenevolutionsstadium zwischen swobodnoschiwuschtschim asotobakterom und lokalisiert in klubenkach risobiumom vor. Die Pflanze ' zieht ' die Bakterien mit Hilfe der organischen wurzelständigen Absonderungen heran. Die Mikroorganismen risosfery versorgen die Pflanzen mit dem fixierten Stickstoff seinerseits. Einige sine-grüne Wasserpflanzen (solche, wie und Nostoc fixieren können) und die fotosynthetisierenden Bakterien (Rhodospirillum) Apaajepa den atmosphärischen Stickstoff, energetitscheski diesen Prozess mit der Fotosynthese verknüpfend. Die angegebenen Organismen sind am meisten geäußert awtotrofa biologische Welten, obwohl einige schtammy Apaajepa leben und wirksam fixieren den Stickstoff nur in der Assoziation mit besonder ' karmantschikami ' wasser- paporotnika Azolla. Die Gründe dieser Erscheinung sind nicht aufgeklärt.

heißt die Beiderseitig vorteilhafte Assoziation zwei Organismen von der Symbiose. Da Rhizobium, die Pflanze-Wirt im Einzelnen zu fixieren fähig sind und, den atmosphärischen Stickstoff wieder herzustellen, muss man den biologischen Komplex in klubenke wie simbiotitscheskuju die Assoziation der Bakterien und die Pflanze-Wirt betrachten. Jeder Typ der Pflanze-Wirtes hat eigen simbiotitscheski Rhizobium. Das gegenseitige Erkennen der Pflanze-Wirtes und der Bakterien verwirklicht sich mittels der Befestigung des besonderen Eiweisses (lektina), sich befindend auf der Oberfläche der Käfige wurzelständig woloska, zur spezifischen Bakterie. Nach der Befestigung zum Wirt dringt der einfallende Organismus in die Käfige ungewöhnlich gekrümmt wurzelständig woloskow durch, die es, offenbar ist, werden unter Einfluß gewählt von den Bakterien rostowych der Hormone der Gruppe auksina deformiert. Innerhalb des Käfigs-Wirtes der Bakterie teilen sich, und die sich bildende Nachkommenschaft ändert die Form, sich in bakteroidy, enthalten seiend im infektiösen Faden verwandelnd, der vom Gipfel der Zellwand wurzelständig woloska durch das Zentrum des Käfigs (die Abb. 7.4) geht.

ein Endgültiges Ergebnis solcher Durchdringung der Bakterien ist das außerordentlich starke Wuchern der Käfige der Wurzel, bringend zur Bildung der warzigen Rundungen, die klubenkami genannt werden. Risobium ist wirksam begabt, den Stickstoff zu fixieren, sich in klubenkach solchen Typs nur befindend.

verhält sich die Assoziation zwischen Spirillum und seiner Pflanze-Wirt zu simbiotitscheskoj auch, aber sie ist von der Oberfläche der Wurzeln beschränkt. Es ist der weniger feste Typ der Assoziation, da man Spirillum abgesondert vom Wirt bei Vorhandensein von der ausreichenden Zahl der Nährstoffe züchten kann. Deshalb studieren die Gelehrten die Möglichkeit der grossräumigen Pflege dieser Bakterien als Quellen des fixierten Stickstoffes. Es war auch gezeigt, dass manchmal die gegebenen Bakterien in der Assoziation mit dem Mais leben. Es öffnet die Möglichkeit der Aufzucht schtammow, begabt zur Fixierung des Stickstoffes auf jenen Arten der Pflanzen, die asotfiksirujuschtschich die Bakterien gewöhnlich nicht haben.

verwirklicht sich die Fixierung des Stickstoffes Fe2 + - und Mo_-soderschaschtschim vom Ferment nitrogenasoj. Die Pflanzen, die lebend in den Assoziationen mit asotfiksirujuschtschimi die Bakterien und von diesem Ferment abhängen, reagieren auf die Ergänzung asotsoderschaschtschich der Dünger nicht, da das Ammoniak (NH3), anwesend in ihnen oder gebildet beigetragen asotsoderschaschtschego des Materials, die Aktivität der Gene, die die Synthese nitrogenasy verwalten unterdrückt. Deshalb die Versuche, das Niveau asotfiksazii zu erhöhen nehmen die Suche asotfiksirujuschtschich der Bakterien auf, die die Fähigkeit zu regulieren die Synthese nitrogenasy nach dem Prinzip ' die Rückkopplung ' entzogen sind. In den regulierten Mechanismus, es ist offenbar, es ist das Ferment glutaminsintetasa zugezogen, da die Synthese nitrogenasy nur beim hohen Inhalt glutaminsintetasy geschieht. Waren mutantnyje die Bakterien vor kurzem gefunden, die die große Menge glutaminsintetasy enthalten. Sie setzen fort, njtrog±nasu sogar in Anwesenheit NH3 zu synthetisieren. So scheint die Suche der Bakterien mit der hohen Effektivität asotfiksazii vielversprechend.

Außer nitrogenasy, die sich mit dem Molekül N2 verbindet und destabilisiert sie, für die Wiederherstellung N2 bis zu NH3 sind das starke Reduktionsmittel und ATR notwendig. Ferredoksin - dient der Überträger der Elektronen, der auch an der Fotosynthese teilnimmt, - zum wieder herstellenden Hauptagenten. Bei simbiotitscheskoj asotfiksazii ATR wird von der Pflanze vom Wirt geliefert und die Zahl des fixierten Stickstoffes wird von der Geschwindigkeit der Fotosynthese häufig beschränkt. Deshalb ' ' die Pflanze, zum Beispiel, die Sojabohne düngend, kann man vom Dioxid des Kohlenstoffes, die allgemeine Fixierung des Stickstoffes dank der Vergrößerung der Zahl metabolitow, sich bildend bei der Fotosynthese im Prinzip erhöhen. Jedoch ist es es schwierig, aus der Praxis beim Anbau der Feldkulturen zu verwirklichen.

Allen asotfiksirujuschtschije die Systeme kann man sogar sledowymi von den Zahlen des Sauerstoffs vergiften. Es bedeutet, dass das Ferment nitrogenasa sogar in aerobnych die Käfige hauptsächlich in anaerobnych die Bedingungen enthalten sein soll. In wurzelständig klubenkach bohnen- wird es mit der Hilfe leggemoglobina (LHb) - rötlich schelesossoderschaschtschego das Analogon des tierischen Pigmentes erreicht. Gleich dem Hämoglobin des Blutes und mioglobinu der Muskeln, leggemoglobin kann sich mit dem Sauerstoff verbinden:

gewährleistet Solches Zusammenbinden die wirksame Entfernung des Sauerstoffs, der sich in der Nähe von nitrogenasy befindet, und die optimalen Geschwindigkeiten asotfiksazii. Der Sauerstoff, der mit leggemoglobinom verbunden ist, kann für die Bildung ATR im Laufe der Atmung auch verwendet sein. Es hat die sehr große Bedeutung, da für die Fixierung des Stickstoffes die bedeutenden Anzahlen ATR notwendig sind. In der Regel, je ist klubenek röter, desto aktiver darin die Prozesse asotfiksazii gehen. In - asotfiksirujuschtschej der sine-grünen Wasserpflanze Nostoc nitrogenasa, ist es offenbar, ist in geterozistach, speziell nicht fotosynthetisierend anaerobnych die Käfige (die Abb. 7.5) lokalisiert. Diese strukturelle Organisation dient auch für die Isolierung asotfiksirujuschtschej die Systeme vom Sauerstoff, der sich im Laufe der Fotosynthese heraushebt.

können Einige Mikroorganismen, die im Boden wohnen, okisljat das Ammoniak (NH3) bis zu den Nitraten (NO3-). Die Mehrheit der Pflanzen bevorzugen, zu absorbieren, und, den Stickstoff zu verwenden, der in Form vom Nitrat beigetragen ist, obwohl sich solcher Stickstoff ins Pflanzenmaterial in Form von den hoch-wieder hergestellten Aminogruppen (-NH2) im Endeffekt einreiht. Das Ferment nitratreduktasa stellt die Nitrate zurück bis zum Ammonium mit Hilfe der wieder hergestellten Atmungsüberträger, solcher, wie NADPH wieder her. Nitratreduktasa, wahrscheinlich, enthält das Molybdän im aktiven Zentrum, und es ist, möglich, wesentlich metabolitscheskoj von der Rolle des Molybdäns in den Pflanzen. Die Wiederherstellung N03 ~ bis zu NH3 kann, es ist offenbar, durch solche Zwischenvereinigungen, wie die salpetrige Säure (HONO) und gidroksilamin (NH2OH) zu geschehen.

ist das Ammoniak für die Pflanzenkäfige giftig, deshalb er soll in ihnen massenhaft nicht angesammelt werden. Das Ammoniak verwandelt sich in die Aminosäuren gewöhnlich, die Reaktion mit a-ketoglutarowoj von der Säure (metabolit des Zyklus Krebsa), als dessen Ergebnis sich glutaminowaja die Säure bildet, und bei der weiteren Ergänzung des Ammoniaks - glutamin, amidglutaminowoj die Säuren (die Abb. 7.6) betretend.

werden Andere Aminosäuren im Lauf fermentatiwnogo des Prozesses pereaminirowanija synthetisiert, bei dem glutaminowaja die Säure mit anderen ketokislotami zusammenwirkt, von den Vorgänger der neuen Aminosäuren, auf ihnen die Aminogruppe verlegend sich und wieder in a-ketoglutarowuju die Säure verwandelnd. Die asparaginowaja Säure ist eines der ersten Lebensmittel der Reaktion pereaminirowanija. In diesem Fall dient zum Rezeptor der Aminogruppe schtschawelewouksusnaja die Säure. Beim zusätzlichen Zusammenbinden des Ammoniaks mit asparaginowoj von der Säure bildet sich asparagin - amid asparaginowoj die Säuren. Vorzugsweise wird in Form von diesen vier Komponenten - glutaminowoj die Säuren, glutamina, asparaginowoj die Säuren und asparagina - der fixierte Stickstoff von den Käfigen eben transportiert, nach der ganzen Pflanze schwitzend. Einige Aminosäuren bilden sich mittels der Modifikation des Kohlenstoffgerüstes der vorexistierenden Aminosäure.

So stellt der allgemeine Kreislauf des Stickstoffes in der Natur den umkehrbaren Übergang seiner freien gasförmigen Form in der Atmosphäre in die fixierte Form im Boden oder dem biologischen System dar. In den Pflanzenkäfigen werden die absorbierten Nitrate bis zum Ammoniak wieder wieder hergestellt, das dann sich mit bestimmten organischen Säuren verbindet, als dessen Ergebnis sich die Aminosäuren, und dann des Eichhornes bilden. Diese Stoffe werden von den Tieren verdaut und verwandeln sich in die tierischen Eiweiße und die salpetrigen Lebensmittel des Austausches - den Harnstoff und motschewuju die Säure. Schließlich sterben alle Tiere und die Pflanzen ab und werden im Boden mit der Bildung der einfachen salpetrigen Stoffe, solcher, wie das Ammoniak zerlegt. Diese Stoffe ständig rezirkulirujut durch die biologischen Systeme, den Kreislauf des Stickstoffes (die Abb. 7.7) schaffend.

Dank der Handlung denitrifizirujuschtschich der Bakterien kehrt der fixierte Stickstoff in Form vom freien molekularen Stickstoff in die Atmosphäre zurück, woher er von den Bakterien wieder fixiert werden kann. Denitrifikazija - der ziemlich verschwenderische Prozess. Es kann man jetzt im Boden mit Hilfe der Verbindungen verzögern, die für dieses Ziel speziell vorbestimmt sind. Ihre Anwendung soll die wesentliche Hilfe der Landwirtschaft leisten.

das Ferment nitrogenasa, der sich mit dem Molekül verbindet. N2 (N=N) wieder her eben stellt sie bis zum Ammoniak (NH3) verbinden, auch, kann das Acetylen (NS=SN) und es bis zum Äthylen (NS=SN wieder herzustellen). Das Entdecken dieser Aktivität bildet der Methode, mit dessen Hilfe man asotfiksirujuschtschuju die Aktivität der Pflanze unmittelbar im Feld bestimmen kann. Eine bestimmte Zahl des Acetylens wird in Form vom Gas in der Wurzel die gewohnte Umgebung der Pflanze beigetragen und nach einer Weile entfernt sich ' die Zahl des Acetylens, die ins Äthylen umgewandelt ist, dient zur Kennziffer asotfiksirujuschtschej der Fähigkeit der Wurzeln der gegebenen Pflanze. Da wie das Acetylen, als auch das Äthylen die Gase sind, kann man sogar ihre unbedeutenden Zahlen von der Methode gas- chromatografii analysieren, ist es erlaubend ohne große Aufwände schnell, die genauen Daten zu bekommen. Diese Methode verwendend, untersuchten die Physiologen der Pflanzen asotfiksirujuschtschuju die Fähigkeit der Pflanzen der Sojabohne in ontogenese und haben die physiologischen Faktoren studiert, die die Effektivität des Prozesses beeinflussen. Es ist für die Aufspürung der Wege der weiteren Erhöhung der Produktivität der Pflanzen wichtig.