Циркадные рытмы. Узаемадзеянне фитохрома з біялагічнымі гадзінамі

Вы знаходзіцеся: Циркадные рытмы

Значнай часткай нашых ведаў пра біялагічныя гадзіны мы абавязаны вострай праніклівасці і старанна выкананым досведам нямецкага фізіёлага Эрвина Бюннинга. Назіраючы над 10 гатункамі соі, ён заўважыў выразную карэляцыю паміж іх фотопериодической рэакцыяй і соннымі рухамі лісця. Таму ён выказаў здагадку, што абодва працэсу рэгулююцца аднымі і тымі ж унутранымі гадзінамі. Са мноства вывучаных ім гатункаў формы з найболей выяўленымі ліставымі рухамі былі облигатными короткодневными раслінамі ў стаўленні красавання, а астатнія - большай часткай нейтральнымі. Відаць, тыя ж вызначаныя фитохромами рытмічныя рэакцыі, якія кіруюць рухамі лісця, рэгулююць і фотопериодические працэсы. Ад апошніх залежыць, якая дзель рэсурсаў расліны будзе накіроўвацца на вегетатыўны рост, размнажэнне, стварэнне рэзерваў і працэсы, кіроўныя да супакою. Бо ліставыя рухі меней складаны, чым фотопериодические з'явы, менавіта іх вывучалі, каб падысці да аналізу ўзаемадзеянняў фитохрома з гадзінамі.

Пры никтинастии рухі лісця абумоўлены зменамі ў аб'ёме маторных клетак ліставай падушачкі - органа, змешчанага ў падставы ліставай пласцінкі (мал. 12.8). Калі лісце расчынены, маторныя клеткі, размешчаныя на адным боку ліставай падушачкі, знаходзяцца ў набрынялым стане, а на процілеглым боку - у сціснутым. Калі лісце складзены, назіраецца зваротная карціна (мал. 12.9). Змены ў аб'ёме маторных клетак у сваю чаргу рэгулююцца масавым перасоўваннем іёнаў Да+ і С1- у вакуолі і з вакуоляў. Падвышэнне канцэнтрацыі Да+ і С1- змяншае водны патэнцыял клеткі, што вядзе да ўзмоцненага паглынання вады і набраканню, а зніжэнне канцэнтрацыі гэтых іёнаў - да процілеглага эфекту. Пераразмеркаванне Да+ і С1-, відаць, рэгулюецца зменамі ў мембранах маторных клетак.

У никтинастичного расліны Samanea, лісце якога ў перыяд працяглай цемры здзяйсняюць ваганні з околосуточной перыядычнасцю, фазу вагання можна змяніць шляхам змены ўзроўня Фдк. Колькасць фитохрома ў форме Фдк, спачатку вызначанае спектральным складам святла, які папярэднічаў цемры, паступова змяншаецца па меры ператварэння яго ў Фк. Калі перыяд цемры перапыніць кароткачасовым уздзеяннем чырвонага святла, які ператварае Фк зваротна ў Фдк, паводзіны апрамененых і необлученных (кантроль) лісця будзе істотна адрознівацца.

Напрыклад, калі лісце апрамяніць чырвоным святлом у той момант, калі яны расчыніліся прыкладна на палову максімальнага кута, яны пачнуць заўчасна складацца, у той час як кантрольныя яшчэ працягваюць расчыняцца. Аднак, калі ўздзеянне чырвоным святлом адбываецца на 12 ч пазней, калі лісце складаецца, яго эфект будзе параўнальна невялікім. Такім чынам, ператварэнне Фк у Фдк у вызначаныя фазы цыклу 'перакладае' гадзіны, тады як у іншы час яно застаецца безвыніковым.

Гэтыя ўзаемадзеянні можна растлумачыць, выказаўшы здагадку, што і фитохром, і гадзіны змяняюць уласцівасці адных і тых жа мембран. Паводле гэтай тэорыі, павольныя циркадианные змены ў пранікальнасці і транспартных уласцівасцях клеткавых мембран адбываюцца на працягу кожнага сутачнага цыклу і ўяўляюць-ся часткай саміх гадзін, тады як ператварэнні Фк=Фдк прыводзяць да хутчэйшых змен у структуры і функцыі мембран. Такім чынам, мы можам бачыць, як ператварэнні фитохрома маглі б 'перакладаць' гадзіны, змяняючы стан клеткавых мембран. Гэта гіпотэза растлумачыла б таксама часавыя адносіны, якія ўплываюць на здольнасць выбліскаў чырвонага святла змяняць ход гадзін, бо эфект ператварэння фитохрома залежаў бы тады ад стану мембраны ў момант уздзеяння святла. Гэта тлумачэнне здаецца разумным і лагічным, але нам трэба ведаць значна больш пра фитохроме і пра гадзіны, каб ацаніць, наколькі яно дакладна.