Як утворыцца АТР. Аднаўленне СО2 да вуглявода

Вы знаходзіцеся: Як утворыцца АТР

Канчатковымі прадуктамі светлавых рэакцый фотасінтэзу з'яўляюцца NADPH і АТР (мал. 4.14). Гэтыя злучэнні выкарыстоўваюцца затым адпаведна як аднаўленчая сіла і як крыніца энергіі для ператварэння СО2 у цукар. Этапы, з якіх складаецца гэта ператварэнне, вядомыя пад агульнай назвай 'темповых рэакцый' фотасінтэзу.

Паслядоўнасць рэакцый на шляхі ператварэння СО2 у цукар атрымалася высвятліць дзякуючы ўжыванню радыёактыўнага вугляроду, 14С. Гэты ізатоп вугляроду, які распадаецца з выпусканнем р-часціц, можна выявіць пры дапамозе лічыльніка Гейгера - Мюлера ці любога іншага дэтэктара радыёактыўных выпраменьванняў. Уводзячы ў фотосинтезирующие клеткі радыёактыўную СО2, а затым адбіраючы праз вызначаныя прамежкі часу розныя хімічныя фракцыі і вымяраючы іх радыёактыўнасць, можна прасачыць біяхімічны шлях, які праходзіць у гэтых клетках 14С. Мелвин Кальвін і Эндрью Бенсон з Каліфарнійскага ўніверсітэта ў Берклі скарысталіся гэтым метадам для таго, каб усталяваць шлях фіксацыі вугляроду ў аднаклеткавай зялёнай водарасці Chlorella. Фотасінтэз у клетках Chlorella адбываўся ў прысутнасці радыёактыўнай СО2. Якія ўтвараюцца пазначаныя злучэнні экстрагавалі з клетак метанолам, пасля чаго доследную сумесь падзялялі на асобныя кампаненты метадам двухмернай хроматографии на паперы. Паводле гэтага метаду, падзел сумесі праводзяць перш у адным кірунку з дапамогай адной сістэмы растваральнікаў, а затым пад прамым кутом да першага кірунку выкарыстоўваюць іншую сістэму растваральнікаў. На атрыманую храматаграму накладвалі рэнтгенаўскую плёнку. Пасля праявы гэтай плёнкі цёмныя плямы выяўляліся на ёй ва ўсіх тых месцах, дзе знаходзіліся злучэнні, якія змяшчалі радыёактыўны вуглярод. Такім спосабам атрымалася высвятліць, што падчас фотасінтэзу за некалькі хвілін утворыцца вялікі лік пазначаных злучэнняў. Аднак, калі час, адведзенае на фотасінтэз, скарацілі да 0,5 з, выявіць атрымалася адно толькі трох-вугляроднае фосфорилированное злучэнне - 3-фосфоглицерино-вую кіслату (ФГК). Адгэтуль быў зроблены выснова, што ФГК- гэта першы стабільны прадукт, які ўтвараецца з СО2 падчас фотасінтэзу.

Ступеністая дэградацыя вылучанай радыёактыўнай ФГК дае магчымасць паказаць, што радыёактыўную пазнаку (яе пазначаюць знакам З ці 14С) нясе карбаксільная (СООН) група ФГК і што, такім чынам, менавіта яна ўяўляе сабою перайначаную форму зыходнай 14СО2. Можна было б выказаць здагадку, што поглощаемая 14СО2 злучаецца з нейкім двууглеродным фрагментам, у выніку чаго і ўтворыцца ФГК, але гэта не пацвердзілася. Кальвін і Бенсон заняліся пошукамі злучэння, якое назапашвалася б пасля вычарпання' запасу 14СО2 падчас фотасінтэзу. Яны зыходзілі са здагадкі, што назапашвацца ў гэтых умовах павінен быў як раз нескарыстаны 'акцэптар СО2'. Такое злучэнне сапраўды было знойдзена (мал. 4.15 і 4.16) і было ідэнтыфікавана як рибулозобисфосфат (RuBP) - пятиуглеродное фосфорилированное злучэнне, якое распадаецца пасля далучэння СО2 на дзве малекулы ФГК. Фермент, які каталізуе гэту рэакцыю, рибулозобисфосфат-карбаксілаза, займае ў колькасным стаўленні першае месца сярод бялкоў, што змяшчаюцца ў зялёнай тканіне.

Фосфоглицериновая кіслата, якая ўтвараецца з СО2, яшчэ не дасягае ўзроўня восстановленности вугляводаў, які адпавядае альдэгіднай групе (Н-З=О); яна абароніць ад яго на адну прыступку, т. е. ступень яе акіслення карбаксільнай групе (АЛЕ-З=О). Аднаўленне да ўзроўня альдэгіду ажыццяўляецца за кошт аднаўленчай сілы NADPH і энергіі АТР - двух злучэнняў, якія ўяўляюць сабой прадукты светлавых рэакцый фотасінтэзу.

Гэты апошні этап адукацыі цукру з СО2 праз ФГК можа быць схематычна намаляваны ў наступным выглядзе:

Фосфоглицериновый альдэгід, які ўяўляе сабой фосфорилированное вытворнае цукры, утрымоўвае толькі тры атама вугляроду. Тым часам у найпростым цукры, які назапашваецца ў раслінах у колькі-небудзь значнай колькасці, утрымоўваецца шэсць атамаў вугляроду. Для таго каб утварыўся гексоз, дзве малекулы фосфоглицеринового альдэгіду (ці якіх-небудзь простых яго вытворных) павінны злучыцца 'галава да галавы' і прадукт гэтага далучэння, гексозобисфосфат, павінен падвергнуцца дефосфорилированию.

Пасля гэтага гексоз з цыклу можа накіроўвацца або на сінтэз цукрозы і поліцукрыдаў, або - праз дыхальны шлях (гл. гл. 5) - на пабудову вугляродных шкілетаў любых іншых арганічных злучэнняў клеткі. Такім чынам, цукар, які ўтвараецца падчас фотасінтэзу з СО2, - гэта асноўнае арганічнае рэчыва, якое ў клетках вышэйшых раслін служыць крыніцай як энергіі, так і неабходных клетцы будаўнічых блокаў.